※ 引述《hepatitis (幸福中..^^)》之銘言：
: ※ 引述《Arsa (有誰要打桌球的)》之銘言：
: : http://www.bio.ncue.edu.tw/general/ch09/發酵作用.htm
: 對不起,我的SERVER好像有問題...可以把答案波上來嗎??

(二)酒精發酵

人類早就知道糖類的發酵是由於一些微生物的呼吸作用的結果，像最普通的酵母菌
。酒精發酵可以把不含酒精的糖液變成乙醇和二氧化碳，化學反應式如下︰

1.0 g mol C6H12O6 ---? 2.0 g mol CO2 + 2.0 g molCH3CH2OH
+ 21 kg cal

這個反應中，完全沒有氧參與其中。實際上酵母菌可以不需要氧，就能維持生命。
酵母菌都是用無性繁殖在完全無氧的環境下生活﹔就是有氧的存在對酵母菌的代謝作用並
無顯著的影響。但是在充分有氧的情況下，酵母菌也能進行正常的有氧呼吸，並且好像生
長更佳，也能生成孢子，繁殖萌發。不過在此處暫不討論這些生長現象。氧似乎可以促進
粒腺體的生成，而粒腺體卻含有克列伯循環所需的全部酵素。因此可以說酵母菌並不是專
一的厭氧性生物，只是可以兼在無氧的環境下能夠生活而已。

從上列反應式中可以看出酒精發酵把糖分解成乙醇及二氧化碳時所釋放的能量 (約
相當於 2 分子 ATP 的能量)，要與糖分子中所含有的總能量相比，真是少之又少 (譯註每
一克分子葡萄糖完全氧化後能放出 673 Kcal)。實際上發酵的產物--酒精，若用來燃燒，
仍然是富含能量的燃料。酵母菌細胞常須把大量糖分發酵，才能供應需要的能量。酵母菌
通常只能利用糖分子中能量的 3%﹔而且只有分解糖分的 1% 被酵母菌吸收而合成構成菌體
的物質。

現在就已有的知識，把酵母菌分解糖分的化學反應簡述如下。除了上述的葡萄糖以
外，酵母菌也能使其他糖分發酵分解(如雙糖中的蔗糖)，但是在進行發酵以前，要先把那
些雙糖或多糖分解像葡萄糖一樣的單糖，例如蔗糖就要先經蔗糖轉化鋂分解成一分子葡萄
糖及一分子果糖。

此外，葡萄糖分子在進入植物呼吸作用反應體系以前也要先使環狀構造破裂。葡萄
糖在水溶液中會有各種不同的形式同時存在。其中有一小部份已成為容易發生反應的形式
(四碳環糖，也叫做 h-葡萄糖 或是 r-葡萄糖 )﹔這種形式是以四個碳原子與一個氧原子
結成四碳五環，而不是常見的五碳六環。(譯註︰這種構造與果糖相似)。葡萄糖經過好幾
種酵素的催化作用而成為這種易於分解的結構，可能是發酵作用中最初的步驟。同時，在
此一步驟中也與磷酸發生酯化作用 (由六碳糖致活鋂催化)﹔經過一些中間步驟而成為雙磷
酸之碳糖 (可能就是 1,6 雙磷酸果糖) 而進行其他代謝反應。

下列所敘述的發酵反應中，為求簡明易懂，都把磷酸的增加或減除的步驟省略﹔而
且仍把糖分的構造寫作直鏈以代表環形構造。由醛化鋂 (也叫發酵鋂) 協助，使以活化的
六碳糖分解成成兩分子三碳化合物 (及二ㄑ一ㄤ丙酮及甘油醛)。二ㄑ一ㄤ丙酮又能由酵素
催化而轉變成甘油醛。甘油醛就變成了甘油酸。然後再由烯醇鋂使甘油酸失水而成為烯醇
丙酸，進一步形成丙酮酸。此時可經由去唆鋂從這種 α-酮 (即丙酮酸)上分離出 CO2 (這
種反應方式只存在於植物體中；互補物就是一種缺鎂的焦磷酸塞坐密啶 (與維生素 B1相似
))。

由此反應就可以在無氧呼吸作用中產生出 CO2。剩下的乙醛，可以成為受氫物。接
受從已還原的副酵素 NADH + H+ 所提供的氫 (由另一去氫鋂協助)，形成另一種無氧呼吸
的最後產物 (乙醇)。這些氫原子本來是由水化的甘油醛分子之間發生氧化還原反應﹔在此
反應環的同一反應中，一種物質進行氧化，另一種物質同時進行還原。從一分子糖分解成
二分子乙醇和二分子 CO2 時所釋出的總能量非常少 (差不多只有一分子糖中所含能量的三
十分之一)﹔其他大部分的能量仍存在於乙醇分子之中。

然而實際的化學反應式彼此反應式更複雜；這些反應中尚包括有主要的磷化作用及
減磷作用。由於這兩種與磷酸有關的反應可以吸取由糖分分解而產生的能量，已化學方式
儲存，必要時又能放出能量，所以也是呼吸作用中的重要反應。目前已經知道有某些磷酸
與有機物結合的物質能夠儲存大量能量 (如含有 COOH 及碳酸基 CO 的物質與焦磷酸鹽等)
。化學上的高能鍵通常都寫作 ~。其中最重要的化合物要算二磷酸腺核甘 ADP了。ADP 就
是由一個核甘酸再連上一個焦磷酸 (--H2P2O7)。如果供給必須的能量，ADP就會再接第三
個磷酸分子，而形成高能量的三磷酸腺核甘 (ATP)。如果這個磷酸根由酵素作用分離，ATP
就會恢復成 ADP，同時把磷酸鍵上的能量放出 (在標準狀況下大約比 7 Kg cal /g mol
稍多一點)。此一反應為放熱反應。

ATP 具有這種儲藏能量及放出能量的性質，所以就成為細胞中能量轉移的重要媒介
。使糖分子成雙磷酸六碳糖的磷化作用要很耗 ATP，使 ATP便成為 ADP。在葡萄糖被分解
成兩分子磷酸甘油醛之後，所需要的 H 原子並不由水分子供給，而是把醛根及具有一 SH
根的酵素中的 H 相結合而成為磷酸甘油酸。此一反應式由一種去氫鋂把 H 轉給 NAD，而
形成富含能量的 ㄒ一 硫鍵與後段所討論的 ㄒ一 副鋂 A 鍵相當。

如果此一去氫反應屬於簡單水解，所產生的能量就應該變成熱量而逸散。但是現在
不用水解，而用磷化作用，會使 SH--酵素再生，並可將能量轉儲到磷酸鍵中。這種磷酸作
用的結果與正常的有氧呼吸完全不同，所以特別叫做置換磷化作用。在此反應中所加入的
磷酸根，可經由移位鋂 (即致活鋂)，轉移 ADP 而合成 ATP，並將能量儲在 ATP 中。同時
並可在磷酸根的位置，換上一個 --OH根而形成磷酸甘油酸。此後再由磷酸甘油酸失去水而
形成烯醇丙酸的時候，也是用置換磷化作用進行。所加的磷酸根從第三個碳原子的位置改換到
第二碳原子尚，然後再把磷酸根與能量一起轉移給 ADP ，再形成 ATP 。因此，再由葡萄
糖經磷化作用而分解成丙酮酸的過程，才是發酵作用能量轉移的重要反應。由上述，鋂形
成一分子丙酮酸，又能產生二分子 ATP﹔每一分子葡萄糖分子發酵時可行成二分子丙酮酸
，也就能產生四分子 ATP。其中有二分子用在新的糖分子磷化作用中。



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