http://seed.agron.ntu.edu.tw/vtseed/formation/for6.htm

種子發育充實是為了累積足夠的材料，以便作為成熟後發芽時養分的來源。充實與發芽恰
好是相反的代謝方式，前者是合成作用，後者則是分解作用。因此種子組織如何由合成作
用的體質轉入分解作用的體質，是饒富興趣的問題。

　

種子發芽能力的獲得

一般種子發芽的要件有三，即適當的氧氣、溫度與水分。然而除了像水筆子等以外，大多
數高等植物的將成熟種子都不會在母體上發芽(vivipary)，即使種子仍含有很多水。

然而若在種子發育過程將種子摘除，進行發芽試驗，或者進一步將胚取出行胚培養，則可
以發現，至少在許多不具休眠特性的植物，種子或胚在尚未達到充實成熟期以前早已具有
母體外的發芽能力。發育中水稻股粒截離母體後，無法發芽，必需等到穀粒在母體上已經
成熟開始乾燥後，才有發芽能。

‘台北306’水稻在二期作時，若不下長雨，直到受粉後47天種子仍不會在穗上發芽；可
是提前取種子進行發芽試驗，則在第26天以後發芽率就迅速地提昇。將種子截離後加熱乾
燥，然後發芽，則可以提早於受粉後第19天時就發芽；去殼也有類似的效果。在番茄甜椒
等漿果內部可發芽的種子，若在果實尚未充分成熟前就將種子取出，也有發芽能力。


乾燥的處理可以提高截離的未熟種子或胚的發芽能力，是相當普遍的，除了水稻以外，大
麥、小麥、大豆、菜豆、蓖麻等也皆有類似的報告。在乾果類種子，發育後期種子本身的
脫水，使得種子由養分累積（合成）的體質轉入準備進行分解作用（發芽）的體質，例如
禾穀種子經過乾燥後才能於再度吸水後合成脉-amylase，發育中種子直接進行發芽試驗時
就無法合成。不過也有些種子不用經過乾燥期，就可以直接發展出發芽能力，如馬齒莧
(Portulaca oleraceae) 或鬼針(Sida spinosa)。

在漿果類如番茄等，這種種子脫水的程度相當地低，但還是可以由含水率的變化看出來。
至於一些所謂「異儲型」的種子，在轉入發芽體質前，種子乾燥的程度更低，含水率仍然
相當高。

不過，若正儲型種子截離母體的時機太早，乾燥會導致種子喪失活力；必須在充實中期後
，種子或胚才逐漸可以忍受乾燥。

種子耐乾能力的獲得

除了異儲型的種子以外，各類種子皆在自然狀況的種子成熟乾燥前，就已具有忍受乾燥的
能力。例如蓖麻種子受粉後50天開始成熟乾燥，然而忍受乾燥能力的獲得則提早在第20–
25天；野燕麥種子則分別為第20-30及5-10天。

種子忍受乾能力的獲得，有些學者認為與種子充實後期某些物質的累積有關，例如某些
Lea蛋白質或醣類。

　

Lea蛋白質

先前已經討論過，種子充實期間，不同的蛋白質會在不同的時間累積。最早在棉花種子的
胚發育後期(Late Embryogenesis)，就發現有一類蛋白質的大量(Abundant)出現；因此把
這些蛋白質稱為LEA蛋白質，對應於此蛋白質的基因就稱為lea基因。

其後許多研究者發現此種蛋白質存在於許多種種子，甚至於植株的其他部位。這類蛋白質
不具有酵素的功能，含有較高量的glycine，親水性很高，而且很穩定，即使熱水滾過也
不會喪失活性。

棉花的幼胚若提前給予乾燥，會誘導某些lea基因的轉錄，顯示LEA蛋白質可能與種子忍受
乾燥的能力有關。水稻幼苗若遇缺水，也會合成出LEA蛋白質，特稱為RAB蛋白質；大麥、
玉米、豌豆幼苗遇缺水會產生dehydrin，也是LEA蛋白質的一種。這些現象暗示此蛋白質
與種子進入發芽體質的乾燥有關。

然而較不耐乾燥的中間型種子Zizania palustris 與不耐乾燥的Quercus robur也皆含有
LEA蛋白質，因此單獨引用LEA蛋白質，似乎不能完全解釋種子乾燥能力的獲得。也有學者
提出一些類似的蛋白質(如熱休克蛋白質) 可能與乾燥能力有關，但也都尚無肯定的結論
。

LEA蛋白質所以能致使種子能忍受乾燥，原因至今仍未全明白，一般的推測是LEA蛋白質的
親水性可以保有較多的水分或者蛋白質本身具有取代水分的功能。

　

醣類

成熟的正儲型種子，蔗糖的含量佔可溶性碳水化合物的15-90%，而單醣的含量通常都很低
；種子耐乾燥能力與非還原醣濃度之間也具有很高的相關。充實初期的幼種子，不能忍受
乾燥，同時種子內的游離醣類也以單醣如葡萄糖、果糖、乳糖或mannose等為主。

在玉米、大豆、白芥子(Sinapis alb) 及Brassica campestris等作物，充實後期種子開
始失水，而也開始具有忍受乾燥能力之際，某些醣類，如蔗糖及寡醣類的raffinose或
stachyose等的濃度可能會增加。大豆截離胚若一直培養於水中，則不會形成耐乾燥的能
力，這些雙醣寡醣的含量也不會增加；反之若將胚慢慢地脫水，則可以忍受乾燥，同時這
些醣類的含量也顯著的提高。

為何非還原的寡醣類可以提高種子耐乾燥能力，目前有若干說法來解釋。

Crowe et al.(1992)及其他學者認為，這些醣類所含有的-OH基可以取代水的功能；當失
水時，維持種子蛋白質及胞膜穩定性所必需的水就可以被這些醣類所取代。

另一種說法則是寡醣可以促使細胞液呈現類似「液狀玻璃」的狀態，有助於細胞的穩定，
不至於因乾燥而喪失活力。當溶液乾燥的程度比「超飽和」還進一步，達到「超黏質」的
狀態時，水與溶質的-OH基間就會產生更緊密的關係，使得溶液具有液狀玻璃的特質。由
於液狀玻璃的黏度甚強，或可能使分子不易移動，有助於維持細胞的穩定性。在若干乾種
子可以檢測出液狀玻璃的特質，然而蔗糖是否有助於種子乾燥時液狀玻璃特性的形成，則
尚未有直接的證據。

然而單純用寡醣的保護作用似乎仍不能完全解釋種子的耐乾能力。例如阿拉伯芥的某種突
變體，其種子在成熟階段仍不能忍受乾燥；若先以ABA處理發育中的種子，則該種子就可
以忍受脫水，不過醣類的成分卻沒有改變。某些正儲型種子的可溶性醣類的含量僅佔乾物
質的1%。一些不耐乾燥的異儲型種子，在成熟時其內部所累積的可溶性糖卻也相當可觀；
特別不能忍受脫水的種子，含水量還相當高時種子就已受傷，而達到細胞膜受傷或液狀玻
璃狀態的含水率則遠為低落；而且正儲及異儲兩型的種子形成液態玻璃狀態的趨勢並無太
大的區別。

針對前述的缺失，另有其他的解釋來說明醣類的保護作用，例如細胞內水可能存在不同的
位置，例如異儲型的水大多在液泡內，分佈在細胞質內的不多，因此無法像正儲型種子那
樣地乾燥。Bruni and Leopold (1992) 就認為種子內有些部位的水才具有保護具分子的
能力，而異儲型種子卻缺乏這部份的水。

此外，也有學者認為寡醣類分子的保護作用不在於其本身，而是因為其形成來自游離單醣
，寡醣的形成可以減少單醣含量，若寡糖的形成不多，則種子內太多的單醣分子會使得種
子在乾燥時容易受傷。


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