迎接終端AI新時代：讓運算更靠近資料所在

作者 : Andrew Brown，Strategy Analytics
2021-03-03

資料/數據(data)成長的速度越來越快。據估計，人類目前每秒產出1.7Mb的資料。智慧與個人裝置如智慧型手機、平板電腦與穿戴式裝置不但快速成長，現在我們也真正目睹物聯網(IoT)的成長，未來連網的裝置數量將遠遠超越地球的人口。

這包括種類繁多的不同裝置，像是智慧感測器與致動器，它們可以監控從震動、語音到視覺等所有的東西，以及幾乎大家可以想像到的所有東西。這些裝置無所不在，從工廠所在位置到監控攝影機、智慧手錶、智慧家庭以及自主性越來越高的車輛。隨著我們企圖測量生活週遭數位世界中更多的事物，它們的數量將持續爆炸性成長。

資料爆量成長，讓許多企業把資料從內部部署運作移到雲端。儘管集中到雲端運算的性質，在成本與資源效率、彈性與便利性有它的優點，但也有一些缺點。由於運算與儲存在遠端進行，來自終端、也就是那些在網路最邊緣裝置的資料，需要從起始點經過網際網路或其他網路，來到集中式的資料中心(例如雲端)，然後在這裡處理與儲存，最後再傳回給用戶。

對於一些傳統的應用，這種方式雖然還可以接受，但越來越多的使用場景就是無法承受終端與雲端之間，資訊被接力傳遞產生的延遲。我們必須即時做出決策，網路延遲要越小越好。基於這些原因，開始有人轉向終端運算；越來越多人轉而使用智慧終端，而去中心化的程度也越來越高。此外，在這些即時應用中產生的龐大資料量，意味著處理與智慧必須在本地以分散的方式進行。

與資料成長連袂而來的，是人工智慧與機器學習(ML)也朝終端移動，並且越來越朝終端本身移動。大量來自真實世界的資訊，需要用ML的方式來進行詮釋與採取行動。透過AI與ML，是以最小的延遲分析影像、動作、影片或數量龐大的資料，唯一可行且合乎成本效益的方式。運用AI與ML的演算法與應用將在邊緣運作，在未來還將會直接在終端裝置上進行。

資料正在帶動從集中化到分散化的轉變

隨著資訊科技市場逐漸發展與成熟，網路的設計以及在其運作的所有裝置，也都跟著進化。全盛時期從服務數千個小型客戶端的主機，一直到客戶端伺服器模型中使用的越來越本地化的個人電腦運算效能，基礎架構持續重組與最佳化，以便更貼近網路上的裝置以及符合運作應用的需求。這些需求包含檔案存取與資料儲存，以及資料處理的需求。

智慧型手機與其他行動裝置的爆炸性成長，加上物聯網的快速成長，促使我們需要為如何讓資產進行最佳的部署與安排進行評估。而影響這個評估的因素，包括網路的可用性、安全性、裝置的運算力，以及把資料從終端傳送到儲存設備的相關費用，近來也已轉向使用分散式的運算模型。

從邊緣到終端：AI與ML改變終端典範

在成本、資源效率、彈性與便利性等方面，雲端有它的優點，裝置數量的急遽增加(如圖2)，將導致資料產出量大幅增加。這些資料大部份都相當複雜且非結構化的，這也是為何企業只會分析1%~12% 的資料的原因之一。把大量非結構化的資料送到雲端的費用相當高、容易形成瓶頸，而且從能源、頻寬與運算力角度來看，相當沒有效率。

在終端執行進階處理與分析的能力，可協助為關鍵應用降低延遲、減少對雲端的依賴，並且更好地管理物聯網產出的巨量資料。

終端AI：感測、推論與行動

在終端部署更多智慧的主要原因之一，是為了創造更大的敏捷性。終端裝置處於網路的最邊緣與資料產生的地方，可以更快與更準確地做出回應，同時免除不必要的資料傳輸、延遲與資料移動中的安全風險，可以節省費用。

處理能力與神經網路的重大進展，正協助帶動終端裝置的新能力，另一股驅動力則是對即時資訊、效率(傳送較少的資訊到雲端)、自動化與在多數情況下，對近乎即時回應的需求。這是一個三道步驟的程序：傳送資料、資料推論(例如依據機器學習辨識影像、聲音或動作)，以及採取行動(如物件是披薩，冰箱的壓縮機發出正常範圍外的聲音，因此發出警告)。

感測

處理器、微控制器與感測器產生的資料量相當龐大。例如，自駕車每小時要搜集25GB的資料。智慧家庭裝置、智慧牙刷、健身追蹤器或智慧手錶持續進化，並且與以往相比，會搜集更多的資料。

它們搜集到的資料極具價值，但每次都從各個終端節點把資料推回給雲端，數量又會過多。因此必須在終端進行處理。倘若部份的作業負載能在終端本身進行，就可以大幅提升效率。

推論

終端搜集到的資料是非結構性的。當機器學習從資料擷取到關聯性時，就是在進行推論。這表示使用AI與ML工具來幫忙訓練裝置辨識物件。拜神經網路的進展之賜，機器學習工具越來越能訓練物件以高度的精準度辨識影像、聲音與動作，這對體積越來越小的裝置，極為關鍵。

例如，圖4顯示使用像ONNX、PyTorch、Caffe2、Arm NN或 Tensorflow Lite 等神經網路工具，訓練高效能的意法半導體(ST)微控制器(MCU)，以轉換成最佳化的程式碼，讓MCU進行物件辨識(這個的情況辨識對象是影像、聲音或動作)。更高效能的MCU越來越常利用這些ML工具來辨識動作、音訊或影像，而且準確度相當高，而我們接下來馬上就要對此進行檢視。這些動作越來越頻繁地從邊緣，轉移到在終端運作的MCU本身。

行動

資料一旦完成感測與推論後，結果就是行動。這有可能是回饋簡單的回應(裝置是開啟或關閉)，或針對應用情況進行最佳化(戴耳機的人正在移動中，因此會針對穩定度而非音質進行最佳化)，或是回饋迴路(根據裝置訓練取得的機器學習，輸送帶若發出聲音，顯示它可能歪掉了)。物聯網裝置將會變得更複雜且更具智慧，因為這些能力提升後，運算力也會因此增加。在我們使用新的機器學習工具後，一些之前在雲端或終端完成的關鍵功能，將可以移到終端本身的內部進行。

終端 AI：千里之行始於足下

從智慧型手機到車輛，今日所有電子裝置的核心都是許多的處理器、微控制器與感測器。它們執行各種任務，從最簡單到最複雜，並需要各式各樣的能力。例如，應用處理器是高階處理器，它們是為行動運算、智慧型手機與伺服器設計；即時處理器是為例如硬碟控制、汽車動力傳動系統，與無線通訊的基頻控制使用的非常高效能的處理器，至於微控制器處理器的矽晶圓面積則小了許多，能源效率也高出很多，同時擁有特定的功能。

這意味著利用ML工具訓練如MCU等較不複雜元件來執行的動作，之前必須透過威力更強大的元件才能完成，但現在邊緣與雲端則是理想的場所。這將讓較小型的裝置以更低的延遲執行更多種類的功能，例如智慧手錶、健康追蹤器或健康照護監控等穿戴式裝置。

隨著更多功能在較小型的終端進行，這將可以省下資源，包括資料傳輸費用與能源費用，同時也會產生極大的環境衝擊，特別是考量到全球目前已有超過200億台連網裝置，以及超過2,500億顆MCU(根據Strategy Analytics統計數據)。

TinyML、MCU與人工智慧

根據Google的TesnsorFlow 技術主管、同時也是深度學習與TinyML領域的指標人物 Pete Warden 表示：「令人相當興奮的是，我還不知道我們將如何使用這些全新的裝置，特別是它們後面代表的科技是如此的吸引人，我無法想像那些即將出現的全新應用。」

微型機器學習(TinyML)的崛起，已經催化嵌入式系統與機器學習結合，而兩者傳統上大多是獨立運作的。TinyML 捨棄在雲端上運作複雜的機器學習模型，過程包含在終端裝置內與微控制器上運作經過最佳化的模式識別模型，耗電量只有數毫瓦。

物聯網環境中有數十億個微型裝置，可以為各個產業提供更多的洞察與效率，包括消費、醫療、汽車與工業。TinyML 獲得 Arm、Google、Qualcomm、Arduino等業者的支持，可望改變我們處理物聯網資料的方式。

受惠於TinyML，微控制器搭配AI已經開始增添各種傳統上威力更強大的元件才能執行的功能。這些功能包括語音辨識(例如自然語言處理)、影像處理(例如物件辨識與識別)，以及動作(例如震動、溫度波動等)。啟用這些功能後，準確度與安全性更高，但電池的續航力卻不會打折扣，同時也考量到各種更微妙的應用。

儘管之前提到的雲端神經網路框架工具，是取用這個公用程式最常用的方法，但把AI函式庫整合進MCU，然後把本地的AI訓練與分析能力插入程式碼中也是可行的。這讓開發人員依據從感測器、麥克風與其他終端嵌入式裝置取得的訊號導出資料模式，然後從中建立模型，例如預測性維護能力。

如Arm Cortex-M55處理器與Ethos U55微神經處理器(microNPU)，利用CMSIS-DSP與CMSIS-NN等常見API來簡化程式碼的轉移性，讓MCU與共同處理器緊密耦合以加速AI功能。透過推論工具在低成本的MCU上實現AI功能並符合嵌入式設計需求極為重要，原因是具有AI功能的MCU有機會在各種物聯網應用中轉變裝置的設計。

AI在較小型、低耗電與記憶體受限的裝置中可以協助的關鍵功能，我們可以把其精華歸納至我們簡稱為「3V」的三大領域：語音(Voice，如自然語言處理)、視覺(Vision，如影像處理)以及震動(Vibration，如處理來自多種感測器的資料，包括從加速計到溫度感測器，或是來自馬達的電氣訊號)。

終端智慧對「3V」至關重要

多數的物聯網應用聚焦在一些特定的領域：基本控制(開/關)、測量(狀態、溫度、流量、噪音與震動、濕度等)、資產的狀況(所在地點以及狀況如何？)，以及安全性功能、自動化、預測性維護以及遠端遙控(詳見圖 6)。

Strategy Analytics的研究顯示，許多已經完成部署或將要部署的物聯網B2B應用，仍然只需要相對簡單的指令，如基本的開/關，以及對設備與環境狀態的監控。在消費性物聯網領域中，智慧音箱的語音控制AI已經出現爆炸性成長，成為智慧家庭指令的中樞，包括智慧插座、智慧照明、智慧攝影機、智慧門鈴，以及智慧恆溫器等。消費性裝置如藍牙耳機現在已經具備情境感知功能，可以依據地點與環境，在音質優先與穩定度優先之間自動切換。

如同我們檢視的結果，終端AI可以在「3V」核心領域提供價值，而它觸及的許多物聯網領域，遍及B2B與B2C的應用：

震動：包含來自多種感測器資料的處理，從加速計感測器到溫度感測器，或來自馬達的電氣訊號。
視覺：影像與影片辨識；分析與識別靜止影像或影片內物件的能力。
語音：包括自然語言處理(NLP)、瞭解人類口中說出與寫出的語言的能力，以及使用人類語言與人類交談的能力-自然語言產生(NLG)。
垂直市場中有多種可以實作AI技術的使用場景：

震動

可以用來把智慧帶進MCU中的終端AI的進展，有各式各樣的不同應用領域，對於成本與物聯網裝置與應用的效用，都會帶來衝擊。這包括我們在圖6中點出的數個關鍵物聯網應用領域，包括：

溫度監控；
壓力監控；
溼度監控；
物理動作，包括滑倒與跌倒偵測；
物質檢測(漏水、瓦斯漏氣等) ；
磁通量(如鄰近感測器與流量監控) ；
感測器融合(見圖7)；
電場變化。

一如我們將在使用場景單元中檢視的，這些能力有許多可以應用在各種被普遍部署的物聯網應用中。

語音

語音是進化的產物，也是人類溝通非常有效率的方式。因此我們常常想要用語音來對機器下指令，也不令人意外；聲音檢測是持續成長的類別。語音啟動在智慧家庭應用中很常見，例如智慧音箱，而它也逐漸成為啟動智慧家庭裝置與智慧家電的語音中樞，如電視、遊戲主機與其他新的電器。

在工業環境中，供車床、銑床與磨床等電腦數值控制(CNC)機器使用的電腦語音引擎正方興未艾。iTSpeex的ATHENA4是第一批專為這些產品設計的語音啟動作業系統。這些產品往往因為安全原因，有離線語音處理的需求，因此終端 AI 語音發展在這裡也創造出有趣的機會。用戶可以指示機器執行特定的運作，並從機器手冊與工廠文件，立即取用資訊。

語音整合在車輛中也相當關鍵。OEM 代工廠商持續對車載娛樂系統中的語音辨識系統，進行大量投資。語音有潛力成為最安全的輸入模式，因為它可以讓駕駛的眼睛持續盯著道路，而雙手仍持續握著方向盤。

對於使用觸控螢幕或硬體控制器通常需要多道步驟的複雜任務，語音辨識系統特別能勝任。這些任務包括輸入文字簡訊、輸入目的地、播放特定歌曲或歌曲子集，以及選擇廣播電台頻道。其他的服務包含如拋錨服務(或bCall)與禮賓服務。

視覺

正如我們之前已經檢視過，終端 AI 提供視覺領域全新的機會，特別是與物件檢測及辨識相關。這可能包括觀察生產線的製造瑕疵，以及找出自動販賣機需要補貨的庫存。其他實例包括農業應用，例如依據大小與品質為農產品分級。

曳引機裝上機器視覺攝影機後，我們幾乎可以即時檢測出雜草。雜草冒出後，AI可以分類雜草並估算它對農產收穫的潛在威脅。這讓農民可以鎖定特定的雜草，並打造客製的除草解決方案。機器視覺然後可以檢測除草劑的效用，並找出農地中仍具抗藥性的殘餘雜草。

使用場景

預測性維護工具已經從擷取與比較震動的量測資料，進化到提出即時的資產監控。藉由連接物聯網感測器裝置與維護軟體，我們也可能做到遠端監控。

震動分析

這種類型的預測性維護在旋轉型機器密集的製造工廠裡，相當常見。震動分析可以揭露鬆脫、不平衡、錯位與軸承磨損等狀況。例如，把震動計量器接上靠近選煤廠離心泵浦內部承軸處，就可以讓工程師建立起正常震動範圍的基線。超出這個範圍的震動，可能顯示滾珠軸承出現鬆動，需要更換。

磁感測器融合

磁感測器利用磁性浮筒與一系列可以感應並與液體表面一起移動的感測器，測量液面的高低。所有的這些應用都使用一個固定面上的磁感測器，它與附近平面的磁鐵一起作動，與這個磁鐵相對應的感測器也會移動。

聲學分析(聲音)

與震動分析相似，聲測方位分析也是供潤滑技師使用，主要是專注在主動採取潤滑措施。這意味我們可以避免移動設備時產生的過度磨損，否則會為了修理造成代價高昂的停機。實際的例子可能包括測量輸送皮帶的承軸狀況。出現過度磨損時，承軸會因為潤滑不足或錯位出現故障，可能造成整個生產流程的中斷。

聲學分析(超音波)

聲音聲學分析雖然可以用來進行主動與預測性維護，超音波聲學分析卻只能用於預測性維護。它可以在超音波範圍內找出與機器摩擦及壓力相關的聲音，並使用在會發出較細微聲音的電氣設備與機器設備。我們可以說這一類型的分析與震動或油量分析相比，更可以預測即將出現的故障。目前它部署起來比其他種類的預防性維護花費較高，但終端 AI 的進展可以促成這種細微層級的聲學檢測，大幅降低部署的費用。

熱顯影

熱顯影利用紅外線影像來監控互動機器零件的溫度，讓任何異常情況很快變得顯而易見。具備終端 AI 能力的裝置，可以長期檢測微細的變化。與其他對事故敏感的監視器一樣，它們會觸發排程系統，自動採取適當的行動來預防零件故障。

消費者與智慧家庭

將語音運用在消費者與智慧家庭，是最常看到的場景之一。這包括智慧型手機與平板電腦上、未包含電話整合功能的裝置，例如螢幕尺寸有限的穿戴式裝置。這類型的裝置包含智慧手錶與健康穿戴式裝置，可以為各種功能提供免動手的語音啟動。像 Amazon 的 Echo 或 Google 的 Home 等智慧音箱市場的成長，說明消費者對於可接收與提供語音互動等現有裝置的強勁需求，與日俱增。

消費者基於各種理由使用智慧音箱，最常見的使用場景為：

聽音樂；
控制如照明等智慧家庭裝置；
取得新聞與天氣預報的更新；
建立購物與待辦事項清單。

除了像智慧音箱與智慧電視等消費裝置，智慧家庭裝置語音的使用，也顯現相當的潛力。諸如連網門鈴(如 ring.com)等裝置與連網的煙霧偵測器(例如 Nest Protect 煙霧與一氧化碳警報)目前都已上市可供消費者選購，它們結合了語音與視覺的感測器融合功能以及運動檢測。有了連網的煙霧偵測器，裝置在偵測到煙霧或一氧化碳時，可以發出語音警告。

終端 AI 為強化這些能力提供了全新機會，而且常常結合震動(動作)、視覺與語音控制。例如，增加姿態辨識來控制例如電視等家電，或是把語音控制嵌入白色家電，即是以最低成本強化功能性最直接的方式。

健康照護

用來發現醫護資訊的 AI 驅動終端裝置的應用，將為病況的治療與診斷，提供更多的價值。這種資訊可能是資料，也可能是影像、影片以及說出的話，我們可以透過 AI 進行型態與診斷分析。這些資料將引發全新、更有效的治療方法，為整個產業節省成本。受惠於終端 AI 的進展，像 Google Duplex 等語音系統的複雜性將會降低。例如門診預約等勞力密集的工作，也可以轉換成 AI 活動。利用自然語言語音來延伸 AI 的使用，也可以把 AI 用在第一線的病人診斷，然後再由醫師接手提供諮詢。

其他健康照護實例包括像 Wewalk5 等物件，這是一個供半盲與全盲人員使用的智慧拐杖。它使用感測器來檢測胸口水平以上的物件，並搭配 Google Maps 與 Amazon Alexa 等 app，方便使用者提出問題。

結論

由於連網的終端裝置數量越來越多，這個世界也越來越複雜。連接到網際網路的裝置已經超過 300 億個，而微控制器的數量也超過 2,500 億，每年還會增加約 300 億個。越來越多的程序開始進行自動化，不過，把大量資料傳送到雲端涉及的延遲以及邊緣運算的額外費用，意味著許多全新、令人興奮且引人矚目的物聯網使用場景，可能無法開花結果。

解決這些挑戰的答案，並不是為雲端資料中心持續增添運算力。降低出現在邊緣的延遲雖然會有幫助，但不會解決日益分散的世界的所有挑戰。我們需要把智能應用到基礎架構中。

儘管為終端裝置增添先進的運算能力在十年前仍不可行，TinyML 技術近來的提升，已經讓位處相當邊緣的裝置 (也就是終端本身)增添智能的機會大大改觀。在終端增加運算與人工智慧能力，可以讓我們在源頭搜集到更多更具關聯性與相關的資訊。隨著裝置與資料的數量持續攀升，在源頭掌握情境化與具關聯性的資料，具有極大的價值，並將開啟全新的使用場景與營收機會。

終端裝置的機器學習，可以促成全新的終端 AI 世界。新的應用場景正在崛起，甚至跳過傳送大量資料的需求，因而紓解資料傳輸的瓶頸與延遲，並在各種作業環境中創造全新機會。終端 AI 將為我們開啟一個充滿全新機會與應用場景的世界，其中還有很多我們現在想像不到的機會。

附圖：圖1：從集中式到分散式運算的轉變。
(資料來源：《The End of Cloud Computing》，by Peter Levine，Andreessen Horowitz)
圖2：全球上網裝置安裝量。
(資料來源：Strategy Analytics)
圖3：深度學習流程。
圖4：MCU的視覺、震動與語音。
(資料來源：意法半導體)
圖5：AI 工具集執行模型轉換，以便在MCU上執行經最佳化的神經網路推論。
(資料來源：意法半導體)
圖6：物聯網企業對企業應用的使用-目前與未來。
(資料來源：Strategy Analytics)
圖7：促成情境感知的感測器融合。
(資料來源：恩智浦半導體)

資料來源：https://www.eettaiwan.com/20210303nt31-the-dawn-of-endpoint-ai-bringing-compute-closer-to-data/?fbclid=IwAR0JTRpNsJUl-DmSNpfIcymGQpkQaUgXixEaczwDpELxGCaCeJpkTyoqUtI

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/…/neuroscientists-identify-brain-circui…）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


-\-\
空間地圖
-\-\


除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
-\-\


一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


-\-\
格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


--
壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


--
海馬迴是存寫頭或筆嗎？
--


接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/2017/neuroscientists-identify-brain-circuit-necessary-memory-formation-0406）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


--
格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

由於太多新手問我同樣的問題了，所以我就統整了大家的問題拍了這部影片，老手跟知道的朋友可以略過~~

時間軸:
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0:49 雙配件
1:43 基礎配件
2:15 營友位置
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這應該算我人生中的第二次組電腦，雖然第一次那次是我爸幫我找叔叔幫忙組的
這次組電腦學到了好多，也在影片中講錯一些部分
歡迎大家多多批評與指教，也讓要組的觀眾有更好的選擇
喜歡的話也可以幫我按一個喜歡

特別感謝：
我朋友們
字幕師臭臭狗
廣告公司副理
還有他們公司的電腦人才
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