[家貓的緊迫: 行為改變問題與其動物福利的意義]

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[千呼萬喚始出來]
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Stress in owned cats: behavioural changes and welfare implications
家貓的緊迫: 行為改變問題與其動物福利的意義

作者 Marta Amat, Tomas Camps and Xavier Manteca

Marta Amat作者資料： DVM, PhD, Dip ECAWBM, School of Veterinary
Science, Autonomous University of Barcelona, UAB Campus,
Veterinary Faculty, 08193, Bellaterra, Barcelona, Spain
Email: [email protected]

翻譯：毛孩子動物醫院 謝金偉醫師 陳金滿醫師

摘要

家貓在飼養環境中一直暴露於各種緊迫刺激之下，這些緊迫刺激都可能對貓的福利產生負面影響，甚至產生不正常的行為改變。常遇到的緊迫包括環境變化、貓彼此的衝突，疏離的人與貓的互動，貓因為無法做好自己以為可以達成的動作而產生的挫折。緊迫非常容易造成進食量的下降，甚至因為緊迫引起的厭食可能會導致許多健康的威脅。緊迫也會增加貓的亂尿尿做標記現象，甚至有攻擊傾向，包括情緒性的遷怒。許多具有強迫症傾向的貓，如過度理毛等，都可能是因為處在一個緊迫環境下的結果。目前主要避免因緊迫導致行為問題的策略包過讓貓居住空間更立體多元化，適當正確的引導貓加入新家庭貓群互動以及使用人工合成的模擬貓腮部費落蒙。貓的各種緊迫反應程度，包括貓本身的個性、血統與飼養方式與環境，多方掌握瞭解貓的個性特質有助於建立一個平衡而良好的日常情緒管理。

簡介

緊迫一詞已被廣泛應用於已被廣泛用於定義因有害的或不愉快的刺激而引起的"下視丘-腦下垂體-腎上腺"軸系統與交感-腎上腺髓質系統，這兩主要機制所引起的生理與行為變化。目前已有足夠的證據顯示動物因不良刺激所引起的負面結果並不是本身的天性，反而再某程度上是可以預期與控制的。根據上述，緊迫一詞應被定義是當生物體面對環境變化超過常規調控能力範圍之外的條件下，特別是當這樣的條件包括不可預測性和不可控制性。
在一般家畜中，壓力可以簡單的區分為物理壓力與社會壓力，所謂的社為壓力是指個別的相同物種彼此的相處問題和與人類相處的狀況。依據壓力持續的時間，緊迫可分為急性緊迫與慢性緊迫。然而緊迫壓力具有加成效果，這意味著，當同時間好幾個不同的壓力一起刺激影響在個別動物時，其影響程度會遠大於只在面對單一壓力來源時的程度。
緊迫壓力對於伴侶動物的各種重要性中，第一是當緊迫嚴重度或緊迫長期存在到足以超過動物的適應能力，緊迫便對寵物個體的福利有負面影響。其次，當飼主對於寵物因緊迫而產生的行為改變感到惱人時，甚至超過飼主能處理與負擔的範圍，常常是飼主選擇為狗和貓進行安樂死一個非常常見的原因。
並且，很明顯的在這些緊迫問題的情況下，人類與動物關係都可能受到不利的影響。有越來越多的證據支持緊迫壓力與疾病有強烈的相關性，這些證據將在本篇文章中討論其之間的關係。貓的一些行為改變，例如一些亂尿尿佔地盤的問題，攻擊行為或強迫與過度重複行為，都與緊迫壓力有關。
在本篇討論文章中，我們將討論在臨床獸醫門診中常見因緊迫壓力的行為改變。另外我們也會討論在健康貓的生活中當遇到緊迫時的狀況，預防的方法與治療的建議。

性情與緊迫

貓的緊迫反應不僅跟貓本身的生活環境有關，也跟個別的性情有關。性情被界定如能穩定穿梭時間、各情境相關行為的個體差異，並與動物對面挑戰所產生的反應非常有關連性。
貓的性情取決於自身的基因組成與其早期經驗。貓的基因型對性情的影響已透過研究揭示，並著墨在父親性情、品種及毛色的影響力。比如說，研究已顯示有和善父親的幼貓比有不和善父親的幼貓對人們（不管親近或非親近的人）較為友善。
說到品種影響，有些著作斷定出波斯和暹羅貓比沒血統的貓較有互動性（較愛玩、好奇和友善），然而，其他著作則強調孟加拉貓在攻擊主人這方面拔得頭銜，波斯貓則在活動力方面敬陪末座。此外，還曾找出貓的毛色與性情之間的關聯性。有些研究發現橘貓較有攻擊性，而深色貓比其他毛色的貓較和藹可親。但，其他研究則無法獲得類似的結果。
好幾篇論文已描述了早期經驗對性情的影響。舉例來說，已有報導指出被經驗老道的母貓撫養及較晚離乳的幼貓比太早離乳或被沒經驗母貓撫養的幼貓較少養成行為問題（包括啃咬失控與挫折攻擊）。此外，營養不良的母貓通常也顯示母性表現較差，其所生下的幼貓很可能逐漸產生行為異常。
二週齡開始大概到七週齡結束是貓咪的社交化階段，牠們開始能與生活環境互動。幼貓在這段時間的經驗會長期影響牠們的日後發展和行為模式。比如，這期間內有被觸碰的幼貓比沒有被觸碰的幼貓對人類較為友善。觸碰量和觸碰者人數皆有著對人類友善程度的影響力。有個觀點說牠本身的出身與社交化階段相關且可能影響貓咪性情。實際上，在狗貓所做的研究指出來自寵物店的動物比來自其他來源的動物較有更高的可能性發展行為問題。不過，箇中原因不甚理解，從少數來自寵物店的幼貓推測出可能在這敏感階段沒有接受太多刺激。

緊迫形成原因

若干緊迫形成主因包括環境變異、環境單調、人貓關係不佳、貓間衝突，及貓感到無能為力或無法預測。
新奇事物本身可能就有緊迫感，因此，貓實體環境的改變以及新家庭成員的到來或例行公事的改變都會導致緊迫。
環境單調會讓正常行為表現的機會變少，這也可能造成緊迫，使用改進方案已顯示能促進貓的正常行為來減少這類情況。某些種別特異行為似乎特別符合動物福利觀點，而改進方案應主要針對這些行為。例如，室外貓有高比例的活動時間花在捕獵、探索牠們的地盤，而被養在室內的貓（尤其養在單調的環境）無法從事這些行為可能就會引起緊迫相關的問題。磨爪也是貓的行為，提供了數個功用，像是重要傳遞地盤訊息和有助維護爪子健康。
人貓關係不佳是另一緊迫的重要成因。在眾多病例中，人貓關係不佳是貓不當社會化抑或人不當管理，如行使處罰所造成的後果。主人缺乏貓的習性相關知識會促成這些問題。
若干因素包括新貓的加入，或者放歸過去因醫藥問題或其他情況被隔離的貓，就會出現貓間衝突這樣的結果。在這兩例子中，可能會發生地盤衝突或抵禦性攻擊（可能歸因於貓氣味的不同）。爭奪像休憩區或餵食碗這類資源也能導致貓間衝突，據有地盤的貓會傾向攔阻珍貴資源的使用權。事實上，在某些情況下，當據有地盤的貓不准其他貓使用貓砂時，排泄問題就是貓間衝突所導致的後果。
其中一個增加受刺激的嫌惡程度的重要心理因素是感受到無法預測感及無能為力時。在飼養環境，飼養管理的改變和主人對貓行為反應的前後矛盾皆會造成慢性緊迫。

緊迫與疾病

緊迫反應造成其中一個後果是讓免疫功能低落，而染上新病或是讓舊疾復發。譬如拿貓皰疹病毒來說，這常是貓呼吸道疾病的病因，像在貓族群中是很常見的問題，而緊迫似乎是復發的重要關鍵。摘自田中的論文56，緊迫程度高的貓比緊迫程度低的貓有近五倍機會容易罹患上呼吸道感染。
緊迫跟下痢或嘔吐等幾種腸胃問題有關。緊迫似乎能改變腸道屏障的完整性，接著造成腸道通透性上升與局部發炎反應。
貓間質性膀胱炎（feline interstitial cystitis；FIC）最常從罹有下泌尿道疾病的貓中被診斷出來，緊迫在此病的形成佔有一席之地。儘管仍不洞悉緊迫何以促成貓間質性膀胱炎的確切機制，看起來有此病者的泌尿膀胱壁之GAG層比健康貓還要薄，交感神經系統活性增加導致改變了膀胱通透性。患有這種反覆性疾病的貓可見到排尿困難和血尿，而且很常尿在貓砂外。
此外，皮膚和神經系統間存有明確的關聯性。某些像異位性皮膚炎（atopic dermatitis）和肢端舔拭皮膚炎（acral lick dermatitis）等皮膚疾病會受到緊迫影響，像是引發搔癢或持續不停搔癢。比如說，從異位性患者身上發現到壓力因應技巧和免疫球蛋白E的起伏呈負相關；高免疫球蛋白E會促成過敏疾病。

因緊迫而起的行為改變

緊迫在貓可以造成廣泛的行為改變（表一）。在一些病例中，緊迫會壓抑正常行為，而發生長時間躲藏、不怎麼玩耍、探險行為變少，像磨蹭對方或互相理毛等親近行為也顯得較少了。這些病例的主人不會察覺到他們的貓所感受的不適感。
在貓其中一個最嚴重行為改變就是厭食，可能會引起致命的肝臟脂肪病。肝臟脂肪病似乎很常發生在體重過重的貓因緊迫反應停止吃東西的時候。緊迫引發的厭食主要由下視丘釋放促腎上腺皮質激素釋放激素（corticotropin-releasing hormone，CRH）調節。促腎上腺皮質激素釋放激素影響下視丘迴路以控制食慾和食物的攝取，及調控辨識與拿取食物相關的動眼神經路徑。
另外，緊迫似乎會加劇食物恐新症〔害怕嘗試新食物〕，因此貓在緊迫環境給予新食物時，緊迫引起的厭食可能會更加顯著。
然而，緊迫在一些病例則會造成多食症（polyphagia）。實際上，緊迫藉由眾多如糖皮質素（glucocorticoid）、瘦體素（leptin）、 胰島素（insulin）、促腎上腺皮質激素釋放激素（CRH）、尿皮質素（urocortins）、神經肽Y（neuropeptide Y）、褪黑激素（melanocortin）等之類的賀爾蒙和神經傳導物質之間複雜的交互作用來影響食物攝取。緊迫明確影響食物攝取取決於緊張性刺激的強度等數個因素。
緊迫也可以導致貓出現強迫行為。強迫行為是導因於疾病或當動物無法適應環境時所出現的重複行為。當動物暴露在緊迫事件時，強迫行為可能提供應對機制。一些研究顯示有強迫行為的母豬、小牛和豬之血漿糖皮質素濃度的確有減少的情形。若干生理病症會造成這些疾病時，診斷的第一步就是藉由理學和神經學檢查、完整的血球計數、血液生化資料和尿檢排除掉這些情形。
　貓三大最常見的強迫疾病是貓感覺過敏症（feline hyperesthesia syndrome；FHS）、精神性脫毛症（psychogenic alopecia）和異嗜癖（pica）。感覺過敏症患貓會突發像皮膚抖動、熱衷理毛、抓刮和奔跑等異常行為，其他症狀還有流口水、吼叫和尿失禁。貓感覺過敏症（FHS）在成貓較常見。雖然不清楚了解病因，但猜測癲癇性發作和肌肉病變皆可能牽扯其中。
然而，貓感覺過敏症（FHS）可能會是任何與緊迫、衝突或挫折相關的情況導致的結果，也與環境單調有關連。
如精神性脫毛症（psychogenic alopecia）等過度理毛疾病似乎較常發生在暹羅貓和阿比西尼亞貓。脫毛部位通常在身體的尾部部分，主要在下腹腹側。有時候這行為跟貓間質性膀胱炎（FIC）有關，患貓會為了緩和疼痛而舔自己的腹部。
根據文獻，會吃入非食物物品的異嗜癖（pica）可被視為強迫性疾病或者是餵食障礙。貓的異嗜癖會牽扯到羊毛、棉花、纖維物、橡膠和塑膠等不同物質。有些作者猜測異嗜癖是某種應對機制，且遺傳也是致病因之一，東方貓種較常見到這疾病。另外，產生緊迫的事物被深信是造成異嗜癖的關鍵點。
緊迫也會影響尿液標記行為，這行為原是正常公貓和發情母貓很常見的正常行為。貓通常（但並非總是）會噴尿在垂直表面做標記。緊迫會增加尿液標記的頻率，尤其貓的密度和貓間衝突的可能性似乎對這行為的頻率有著重大的影響，在單貓家庭的發生率是百分之二十五，在十隻或更多貓家庭的發生率則可高達百分之百。
緊迫與攻擊行為間的關係是雙向的:進攻性和防禦性攻擊行為會造成緊迫，而下視丘、腦下垂體、腎上腺皮質軸（HPA-axis）的活化會促使攻擊行為的發生。轉向的攻擊行為是貓相當常見的攻擊行為型態，動物會攻擊並非引起攻擊動機的另一動物。當貓處在緊迫狀況下，轉向的攻擊行為提供一應對機制，一些研究觀察到轉向攻擊後的血漿糖皮質素（glucocorticoid）濃度會下降。另外，大多貓的轉向攻擊例子會牽扯到防禦姿，其會增加和恐懼（和大多數緊迫）有關的可能聯想和這類型的攻擊行為。

防範和降低貓緊迫的策略

儘可能移除緊迫刺激，然而，倘若緊迫刺激是另外一隻住同一屋簷下的貓的話，這就不可能被移除。在這情況下，讓貓在愉快的環境中及循序漸進地接觸緊迫刺激可逐漸降低貓的反應（詳見圖一）。
如在貓間衝突這樣的例子，可以使用再引入計畫（reintroduction protocol）。這計畫被分成3階段：嗅覺習慣化（olfactory habituation）、視覺習慣化（visual habituation）和直接接觸習慣化（direct contact habituation）。每階段進行的時間會依衝突嚴重度、貓的反應和飼主的處理而有所不同。在嗅覺習慣化期間，每隻貓會被禁閉在家中不同區塊，在各區塊分別供給食物、水、貓砂和貓抓板等重要資源。然後，將貓移至另一區塊，使得雙方都可以接觸到對方的味道。此外，還可以使用一小塊衣物，讓另一貓的臉頰可以沾染到每隻貓顏面腺的分泌物（facial gland 亦稱顏腺）。當兩貓在領域交換時皆能感到心情放鬆，就可以開始視覺習慣化階段了。在視覺習慣化期間，貓忙於愉快的活動時，可經由紗門等進行貓咪間的視覺接觸。除此之外，貓保持各別隔開，且逐漸拉長視覺接觸期間的時間。最終，在再引入計畫的最後階段（直接接觸習慣化），即把紗門移走。
環境豐富化係藉由增加環境的物質、社交和時序關係複雜度用以降低緊迫和增進福祉的方法。這並非是靜止的改變，而是會隨著時間變化。但要好好記牢突然間的改變會增加額外的緊迫，因此，所有改變必須要緩慢漸進式進行。貓的環境豐富化計劃主要特徵如下：
準備一個讓貓感覺舒適且具所有重要資源的安全區域。避免潛在的緊迫來源如其他貓或狗等進入安全區域中。
貓花費高比例時間在覓食的話，提供益智餵食器（puzzle feeders）及在多處藏食物是有助益的。大部分室內貓該用到玩具，且要在固定時間更換來保持貓的興趣，以假裝是小型、會動可捕捉的獵物玩具特別有用。
鼓勵提供一如架子、貓樹或平台等垂直或三度空間，讓貓用來佔優勢及作躲藏位置。事實上，一些研究表明提供躲藏位置能減輕緊迫。
貓砂盆、休憩區和餵食碗須個別分開。
有些證據提出貓有強烈動機要磨爪，因此，提供適當物品磨爪是一重要的豐富化策略。
在多貓家庭，包括食物和飲水碗、休憩區和貓砂盆等資源需要適當分布以避免衝突，這在有貓試圖不准其他貓使用特定資源時，尤其重要。貓砂盆的數量依貓的數量而定，應該至少要有跟住同一家貓的數量一樣多的貓砂盆放在不同且容易使用的地方（特別是有老貓時）。雖然有時候會建議限制餵食（尤其是肥胖貓），但可能造成緊迫，因此，採隨意餵食可能更好過其它與福祉理由相關的減肥方法（如估量玩耍時間以增加活動量）。明確潛在貓間質性膀胱炎問題時，鼓勵貓喝足量水以稀釋尿液也很重要。飲水噴泉和飲水碗都要大到貓的觸鬚碰不到碗邊才特別有用。
在我們關注緊迫和性情有關聯的同時，讓幼貓在敏感期碰觸到日後生活可能會遭遇的所有刺激是非常重要的，要不然，他們可能會對像恐懼等負面情緒狀況或是如攻擊等不當行為起反應。貓和刺激間的相互交流必須是正面的，否則，對貓的負面影響會越增越多。
飼主必須完全避免處罰動物。日常作息如玩耍時間、餵食時間和飼主時間表，及與飼主間的互動該明確透明以降低與不明確性相關的慢性緊迫。此外，在貓面對緊迫時，讓貓一直保有對牠們週遭的掌控權格外重要，這則可藉由提供如先前所述說的安全區域給牠們達成此目的。
有一個強而有力也可避免緊迫相關問題的治療，那就是貓顏面腺費洛蒙的合成類似物（Feliway費洛貓）。此費洛蒙已顯示出能幫助貓習慣新環境，還有益於住院貓，及運送貓或搬新家。費洛蒙也能降低無性別差異的亂噴尿和強迫行為，可併用其它抗焦慮藥。
最近，營養補給品和芳香療法用在處理或避免緊迫相關問題頗受歡迎。儘管在這方面很顯然需要更多的研究，有些證據表示alpha-casozepine是γ-胺基丁酸（GABA）致效劑，可降低包括家貓等不同物種的焦慮感。而在芳香療法方面，薰衣草精油似乎對貓有鎮定效果。
如行為改變和一些疾病等緊迫相關問題在貓福利有強大負面影響。造成緊迫的主因包括了單調或不明確的環境因素，及貓間衝突也是。降低或防範緊迫的策略須針對改進貓的生活環境或減少貓間衝突進行的。

【為神經系統如何影響老化和壽命提供新視野 分子醫學研究所潘俊良老師團隊研究成果刊《Developmental Cell》】

醫學院分子醫學研究所潘俊良副教授研究團隊日前發表創新論文，探討溫度的感受如何透過神經系統與內分泌系統的交互作用來調控壽命，對了解神經系統如何影響老化和壽命提供了新的視野。本論文於美東時間10月6日首先刊登在國際知名期刊Developmental Cell的網路版，並於10月24日正式刊出。

生物的老化與壽命長短如何調控，不僅是醫學上最重要的課題之一，也是自然界所有生物共有，最基本卻又最神秘的生理現象。許多感覺刺激，如嗅覺、味覺等都能影響壽命長短，顯示神經系統利用對外在環境的感知，來控制生物體的老化速率，以達到生殖、代謝等一體化的恆定。過去以線蟲為主的研究證明，溫度影響壽命長短並非單純只是改變生化或代謝反應的速率，而是透過溫感神經元AFD和中間神經元AIY活化以DAF-9/P450為主的脂質荷爾蒙的訊息傳遞，使線蟲在高溫的環境之下，能維持正常生理所需的壽命，但其詳細的分子機制一直付之闕如。

潘老師實驗室的陳彥志同學在碩士班一年級的時候首先觀察到，線蟲的crh-1/CREB基因突變讓線蟲在高溫(25°C)的壽命變短，卻不會影響在低溫(15°C)時的壽命。CREB對包括哺乳類在內的動物其高等神經系統功能如記憶、學習、認知等均具有極重要的作用，但對其在老化上的角色所知甚少。陳同學接著發現，crh-1負責記錄AFD神經元對溫度的感知，並刺激FLP-6神經胜肽的合成，AFD感受溫度刺激後將FLP-6從神經末梢釋出。陳同學和另一名碩士班同學陳虹蓁接著發現，FLP-6透過AIY中間神經元，除了活化DAF-9/P450脂質荷爾蒙的訊息傳遞，更進一步抑制腸道的胰島素訊息路徑。由於胰島素訊息在老化的調控中扮演著最重要的角色，此一發現顯示，動物體利用神經系統的訊號來調節胰島素訊息路徑的活性，藉以讓生物體的代謝、生理與老化功能得以反映出外界環境的生存條件。

潘老師表示，本論文發現crh-1在壽命調控上的功能，與數年前發表在「自然」雜誌(Nature)上的結論不同，但陳彥志同學與陳虹蓁同學以嚴謹、周密的實驗方法，得到全新的結論，是論文能得到Developmental Cell認可的最大關鍵，而兩人也於今年秋季赴美國紐約大學和南加州大學的博士班深造。實驗室往後也將繼續對神經系統在老化及生理調節上所扮演的角色做更廣泛而深入的探討。除兩位共同第一作者外，其他作者包括研究助理曾薇芹(日前任職於食藥署)、徐均旻(目前就讀美國Oregon Health & Science University博士班)、黃子庭及博士後研究員陳俊豪，計畫由國家衛生研究院支持。

參考網站: A C. elegans thermosensory circuit regulates longevity through crh-1/CREB-dependent flp-6 neuropeptide signaling (http://www.cell.com/developmental-c…/…/S1534-5807(16)30596-2)

【生解重點提綱10】
特殊生理解剖學常見的重點

1.視覺：看近遠物時，
水晶體調節機轉與瞳孔縮散
桿細胞與錐細胞的生理功能與差異性
2.聽覺：
內耳聽覺受器（毛細胞）的位置與功能，
耳蝸基底膜對音頻的辨別差異
3.味覺：
基本味覺（酸甜苦鹹甘）
與味覺受器（味蕾）的功能與差異
4.嗅覺：受器是神經末梢,傳遞路徑不經過視丘


https://www.youtube.com/watch…