分享好文，中學生要學電腦嗎？
作者：創新工場CTO、人工智慧工程院執行院長 王詠剛

文章来自半轻人微信公众号（ban-qing-ren）
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朋友的孩子高中剛畢業，已拿到美國頂尖大學（非電腦專業）的錄取通知。疫情影響，不知何時才能去學校報到。孩子想抓緊學習一下程式設計，為大學打好基礎。這孩子找我聊了一個多小時，從如何學程式設計，聊到非電腦專業和電腦專業的路徑差異，又聊到如何從不同角度認識電腦與程式設計。聊得比較寬泛，不知是否對這孩子有用。

回想我自己的高中時代：那時雖迷戀程式設計，卻完全沒有懂行的人指導。在我們那個四線城市的廠礦中學裡，開設電腦興趣課的老師知道的資訊還沒我多。我高一時跑到北京中關村逛街，卻完全沒意識到中國第一代頂尖程式師當時就在我身邊的低矮辦公樓裡寫代碼（這話說得並不準確，比如求伯君那年就主要是在珠海做開發），鼎鼎大名的UCDOS、WPS、CCED就出自他們之手……我在當時街邊的一家書店（位置似乎就在今天的鼎好大廈對面）買到了許多種印刷品質極低劣的電腦圖書。用今天的標準看，那就是一批盜版影印或未授權翻譯的國外圖書。可那批書竟成了我高中時代最寶貴的程式設計知識來源。

顯然，我在高中時根本就是野路子學電腦。現在後悔也沒用，當時我的眼界或能觸及的資源就那麼多。如果能穿越回30年前，我該對喜歡程式設計的自己說些什麼呢？這些年，我與世界上最好的一批程式師合作過，也參與過世界上最有價值的軟體系統研發——我所積累的一些粗淺經驗裡，有哪些可以分享給一個愛程式設計的中學生？

【問題1】中學生要不要學電腦？

當然要！

每個中學生都要學。只不過——建議大部分中學生使用“休閒模式”，小部分（不超過10%）中學生使用“探險模式”。

啊？兩個模式？那我該進入哪個模式？⟹請跳轉至【問題2】

【問題2】選哪個模式？

你癡迷電腦嗎？比如，你玩遊戲時會特別想知道這遊戲背後的代碼是如何編寫的嗎？再比如，就算老師家長不同意你學電腦，甚至當著你的面把電腦砸了，你也要堅持學電腦嗎？如果是，恭喜你進入“探險模式”⟹請跳轉至【問題200】

你對數學有興趣嗎？比如，你看到街邊建築的曲線，就會在腦子裡琢磨曲線對應的函數或方程嗎？每當手裡攥著幾粒骰子，你就會不由自主地計算概率嗎？如果是，歡迎進入“探險模式”⟹請跳轉至【問題200】；當然，如果有些猶豫，也可以先進入“休閒模式”⟹請跳轉至【問題100】

即便你對電腦和數學興趣不大，家長、老師還是強烈建議你學電腦嗎？就算你一百個沒時間一千個不願意，家長、老師還是會逼著你學電腦嗎？如果是，建議你主動進入“休閒模式”並向家長、老師彙報說“我已經按照前谷歌資深軟體工程師的專業建議在認真學程式設計了”⟹請跳轉至【問題100】

其他情況，一律進入“休閒模式”。⟹請跳轉至【問題100】

【問題100】休閒模式 | 主要學什麼？

“休閒模式”將電腦視為我們生活、工作中的必備工具，主要學習如何聰明、高效、優雅地使用計算設備。這裡說的計算設備，包括所有形式的電腦、手機、遊戲機、智慧家電以及未來一定會進入生活的自動駕駛汽車。

什麼什麼？你已經會用電腦、會玩手機、會打遊戲了？別著急，慢慢往下看。

【問題101】休閒模式 | 我會用搜尋引擎嗎？

我知道你會用百度搜習題答案。但，習題答案不是知識。你會用搜尋引擎來搜索和梳理知識嗎？請試著用電腦和你喜歡的搜尋引擎來解決如下兩個問題：

（1）圓周率𝜋的計算方法有多少種？每種不同的計算方法分別是由什麼人在什麼時代提出的？借助電腦，今天人們可以將圓周率𝜋計算到小數點後多少位？將圓周率𝜋計算到小數點這麼多位元，一次大概需要花掉多少度電？

（2）全球大約有多少個廁所？在發展程度不同的國家，分別有多少比例的人可以享用安裝了抽水馬桶的衛生廁所？為什麼比爾·蓋茨曾大力推動一個設計新型馬桶的研發專案？比爾·蓋茨的公益組織在這個專案上大約花費了多少資金，最終收到了多大的效果？

如果你沒法快速得到上述問題的全部答案，那就給自己設一個小目標：一個月內，學會用搜尋引擎系統地獲取、梳理一組知識點的全部技巧。

【問題102】休閒模式 | 接下來學什麼？

建議學好典型的工具軟體。比如，我知道你會用Office了，但用Office和用Office是很不一樣的。對生活、學習、工作來說，學好、學透一個工具軟體比鑽研程式設計技巧更實用。

 你會用Excel來管理班級公益基金的預算和實際收支情況嗎？
 你會用Excel做出過去20年裡全球大學排名的演變趨勢圖嗎？
 你會用Word排版一篇中學生論文嗎？論文中的圖表和最後的參考文獻部分該如何排版？
 你會用Word編排一份班級刊物，包含封面、扉頁、目錄、插圖頁、附錄、封底等部分，可以在列印後直接裝訂成冊嗎？
 PowerPoint呢？你有沒有研究過蘋果公司發佈會上那些幻燈片的設計？當約伯斯（多年以前）或蒂姆·庫克站在幻燈片前的時候，他們的演講思路是如何與幻燈片完美結合的？

還有哦，別忘了學學如何為數碼照片做後期，如何用電腦或手機剪視頻，如何為剪輯好的視頻配字幕，如何將照片、音樂、視頻等素材結合起來，做出一段吸引人的快手/抖音短視頻。

最後，抽空玩玩那些設計精妙的遊戲吧，比如《紀念碑穀》、《塞爾達傳說：曠野之息》之類；同時，遠離那些滿屏廣告，或者一心騙你在遊戲裡充值花錢的垃圾。

【問題103】休閒模式 | 不學學知識嗎？

當然要學知識。下面每種實用的電腦知識都夠大家學一陣子了。

（1）色彩知識：你知道同一張數碼照片在不同品牌的手機螢幕上、不同的電腦螢幕上、不同的智慧電視上顯示時，為什麼經常有較大色差嗎？你知道有一些色彩只適合螢幕顯示，不適合列印輸出嗎？你知道軟體工具裡常用的RGB、HSL之類的色彩空間都是什麼意思嗎？如何在設計PowerPoint幻燈片時選擇一組和諧美觀的色彩？

（2）字體知識：你知道什麼是襯線字體，什麼是無襯線字體嗎？你知道網頁中常用的英文字體都有哪些嗎？你知道商務演講時最適用于幻燈片的英文字體有哪些嗎？你知道電腦和手機常用的黑體、宋體、仿宋體、楷體等中文字體分別適合哪些實際應用場合嗎？你會將不同字體混排成一個美觀的頁面嗎？

（3）網路知識：你知道5G是什麼嗎？你知道5G和4G在通信頻寬、通信距離上的具體區別嗎？你知道什麼是路由器，什麼是防火牆嗎？你知道如何配置路由器，如何配置防火牆嗎？微信或QQ聊天時，對方發的文字、語音或視頻是如何傳送到你的手機上的？

（4）應用知識：淘寶中搜索得到的商品資訊是從哪裡來的？商品是按什麼方式排序的？為什麼購物APP經常會推薦給你一些曾經買過、看過的商品？你知道如何為自己建立個人網站嗎？你知道如何管理微信公眾號嗎？

（5）安全知識：你知道網路上的釣魚攻擊是怎麼回事兒嗎？你知道什麼是電腦漏洞嗎？你知道駭客為什麼想把一大批受攻擊的電腦變成可以遠端操控的傀儡機嗎？你知道為什麼現在很多手機APP都要通過短信發送驗證碼嗎？如果驗證碼被壞人截獲，你會面臨哪些風險？

這裡只是舉例。實用的電腦知識還有很多。大家可以自己發掘。

【問題104】休閒模式 | 我需要學程式設計嗎？

可以學，但不是必須。即便學，也只需要根據自己的需要，學那些最能幫你解決現實問題的部分。

【問題105】休閒模式 | 我該學什麼程式設計語言？

在“休閒模式”裡，電腦就是工具，程式設計也是工具，夠用就好。學什麼程式設計語言，完全看你想要電腦幫你做什麼。

• 如果你想對資料處理有更多自主權，那不妨學學Python；
• 如果你想做簡單的交互演示程式，那就先把JavaScript學起來；
• 如果你想更好、更快地寫論文，那不妨學學LaTeX（什麼什麼，LaTeX不是程式設計語言？你太小看LaTeX了）；
• 如果你想學做簡單的手機APP，那麼，Android手機就學Java，蘋果手機就學Swift好了；
• 如果你只想知道程式設計是怎麼回事，那……從Python或JavaScript開始就行。其實，跟五六歲的小朋友一起學學Scratch圖形程式設計也不錯。

【問題106】休閒模式 | 我需要學人工智慧嗎？

在“休閒模式”裡，最需要學的不是“人工智慧的實現原理”，而是“什麼是人工智慧”，以及“人工智慧能做什麼，不能做什麼”。

• 在手機上試一試，人工智慧做語音辨識時能做到什麼水準？哪些話容易識別，哪些話不容易識別？
• 打開機器翻譯軟體，試一試哪些資訊翻譯得好，哪些資訊翻譯得不好？
• 手機上的拍照軟體一般都有人臉識別功能。試一試人臉識別在什麼場景下做得好，什麼場景下做得不好？
• 找一部講人工智慧的科幻電影，用自己的判斷解讀一下，電影裡哪些技術有可能成為現實，哪些技術存在邏輯矛盾。

【問題107】休閒模式 | 推薦什麼參考書、參考文獻？

書不重要，豆瓣評分7分以上的電腦應用、程式設計甚至科普類圖書都可以拿來翻翻。

直接在知乎裡搜索你想瞭解或學習的知識點可能更有效率。

如果你意猶未盡，覺得自己剛活動開筋骨，還想挑戰更高層次，歡迎進入“探險模式”。⟹請跳轉至【問題200】

否則，“休閒模式”到此結束。⟹請離開此問答

【問題200】探險模式 | 主要學什麼？

“探險模式”需要有挑戰精神。電腦科學的世界技術演進快，脈絡複雜，要想在探索時不迷路，你得通過有順序、有系統地學習電腦知識，慢慢構建出一張可以在未來幫你走得更遠的思維地圖來。

在“探險模式”裡，電腦就不止是一件能快速計算的工具了。電腦更像是我們大腦的一種延伸。這既包括認知能力的延伸，也包括認知邏輯的延伸。隨著學習深入，大家會逐漸體會到電腦所具有的多維度能力：

 電腦是一種可以表示不同類型資訊（數、符號、文字、語音、圖像、視頻、虛擬空間、抽象邏輯）的“資訊管理機”；
 同時，電腦也是一種可以連續執行指令以完成特定的資訊處理任務的“指令處理機”；
 同時，電腦還是一種可以在知識與邏輯層面完成特定推理任務的“知識推理機”；
 同時，電腦也是一種可以從人類給定的資料或自我生成的資料中總結規律，建立模型，自主完成某些決策的“智慧學習機”。

“探險模式”的目標就是盡可能準確地認識電腦，掌握有關電腦運行的最基本規律。有了這些基礎。未來在大學期間或工作中，你就能更容易地設計電腦軟硬體系統，或是設計出碳基大腦（人類）與矽基大腦（機器智慧）之間的最佳協作方案。

【問題201】探險模式 | 我的英語水準足夠嗎？

蘋果每年秋季的新品發佈會，不加字幕的話，你能聽懂多少？

 能聽懂大部分：建議在學習電腦的過程中，盡可能使用英文教材、英文文檔。
 能聽懂小部分：建議將原來準備學電腦的時間，分出一部分來學英語。
 只能聽懂“你好”“再見”之類：⟹請離開此問答。然後，把原來準備學電腦的時間用於學英語，六個月後再回來。

【問題202】探險模式 | 我的數學水準足夠嗎？

 如果你是數學和數學應用小能手——較複雜的數學問題總能快速找到核心思路，或快速簡化為簡單問題；很容易就能將抽象概念映射到具體的數學圖形，或將數學問題與相應的現實問題關聯在一起：請繼續探險之旅。
 如果你應付正常數學課程感到吃力：建議將原來準備學電腦的時間，分出一部分來學數學。
 如果你還搞不清楚什麼是方程、函數、集合、概率……：⟹請離開此問答。然後，把原來準備學電腦的時間用於學數學，六個月後再回來。

【問題203】探險模式 | 為什麼強調英語和數學？

（1）統計上說，最好的電腦參考資料大都是英文寫的，最好的電腦課程大都是用英文講的，最新的電腦論文大都是用英文發表的。

（2）函數、方程、坐標系、標量、向量、排列組合、概率這些中學數學裡會初步學習到的數學知識，是電腦科學的基礎。

【問題204】探險模式 | 電腦知識那麼多，正確的學習順序是什麼？

最重要的順序有兩個。建議先從順序一開始，學有餘力時兼顧兩個順序。

順序一：自底向上，即，自底層原理向上層應用拓展的順序。

 電腦原理的基礎知識：
 為什麼每台電腦（包括手機）都有CPU、記憶體和外部設備？
 （馮·諾依曼體系結構的）記憶體中為什麼既可以存儲資料，也可以存儲指令？
 CPU是如何完成一次加法運算的？
 程式設計語言的基礎知識：
 資料類型，值，變數，作用域……
 語句，流程控制語句……
 過程、方法或函數，類，模組，程式，服務……
 編譯系統的基本概念：
 電腦程式是如何被解釋或編譯成目標代碼的？
 演算法和資料結構的基礎知識：
 陣列，向量，鏈表，堆，棧，二叉樹，樹和圖……
 遞迴演算法，排序演算法，二叉樹搜索演算法，圖搜索演算法……
 應用層的基礎知識：
 為什麼電腦需要作業系統？設備驅動程式是做什麼的？
 網路通信的基本原理是什麼？流覽器是怎麼找到並顯示一個網頁的？
 資料庫是做什麼用的？
 虛擬機器是怎麼回事？
 人工智慧系統的基礎知識：
 先熟悉些線性代數、概率和數學優化的基礎知識。
 什麼是機器學習？從簡單的線性回歸中體會機器學習的基本概念、基本思路。
 什麼是神經網路？什麼是深度神經網路？為什麼神經網路可以完成機器學習任務？
 如何使用PyTorch或TensorFlow實現簡單的深度學習功能？

順序二：自頂向下，即，自頂層抽象邏輯向下層具體邏輯拓展的順序。

• 電腦的本質是什麼？
• 什麼是圖靈機？什麼是通用圖靈機？
• 什麼是讀取﹣求值﹣輸出迴圈（Read–eval–print Loop，REPL）？
 如何用自頂向下的方式理解（解析、解釋、編譯）一段程式碼？
• 靜態語言和動態語言的區別？
 如何理解變數與資料類型之間的綁定關係？
• 什麼是函數式程式設計？
 程式設計語言中，函數的本質是什麼？
 函數為什麼可以像一個值一樣被表示、存儲、傳遞和處理？

• 什麼是物件導向？
 類的本質是什麼？
 如何用物件導向的方式定義個功能介面？
 如何依據介面實現具體功能？
• 什麼是事件驅動？
 什麼是事件？事件如何分發到接收者？
 如何在事件驅動的環境中理解代碼的狀態和執行順序？

【問題205】探險模式 | 如何提高程式設計水準？

在掌握基本知識體系的基礎上，學好程式設計只有一條路：多程式設計，多參加程式設計比賽，多做程式設計題，多做實驗項目，多找實習機會——其中，能參與真實專案是最有價值的。

【問題206】探險模式 | 該從哪一門程式設計語言學起？

 我個人推薦的程式設計入門語言（可根據情況任選）：
 Python
 Java
 Swift
 C#
 JavaScript / TypeScript
 Ruby
 ……
 可能不適合入門，但適合後續深入學習的語言：
 C
 C++
 Go

 Objective-C
 組合語言
 機器語言（CPU指令集）
 Shell Script
 Lua
 Haskell
 OCaml
 R
 Julia
 Erlang
 MATLAB
 ……

【問題207】探險模式 | 如何選參考書和參考資料？

（1）強烈推薦的參考書和參考資料：

• MIT、Stanford、CMU、UC Berkeley這四所大學中任何一個電腦專業方向使用的教學參考書或參考資料。網上可以查到這些學校電腦專業方向的課程體系，有的學校甚至公開了課程視頻。其中往往會列舉參考書和參考資料連結。
• 維琪百科（英文）上的數學、電腦科學相關條目。
• Github上star數在1000以上的開原始程式碼和開來源文件。

（2）強烈推薦但須小心辨別的參考資料：

 知乎上的數學、電腦科學相關條目。使用時需要格外注意三件事：
 儘量只看高贊答案或高贊文章；
 辨別並避開廣告軟文；
 辨別並避開純抖機靈的故事或段子。
 Stack Overflow上的程式設計問題解答：
 自己動手實驗，辨別解答是否有效。
 CSDN上的程式設計問題解答：
 自己動手實驗，辨別解答是否有效。

（3）其他推薦的參考書和參考資料：

 國內專業作者寫作的專業技術書籍（豆瓣評分7分以上的）。
 大廠（Google、Facebook、Microsoft、Amazon、阿裡、騰訊、百度、頭條等）資深工程師的技術公號、專欄、博客等。

 著名圖書系列：如O’Reilly的動物封面的系列圖書（請注意最新版本和時效性）。
 國內翻譯的著名技術圖書（譯本在豆瓣評分7分以上的）。

（4）儘量避免的參考書和參考資料：

• 已經過時的圖書或參考資料。
• 作者或譯者人數比章節數還多的專業圖書。
• 百度百科上的數學或電腦科學相關資料。

什麼什麼？你這篇問答居然沒有推薦一本具體的圖書？是，沒錯。如果你覺得即便有了上面的線索，自己還是找不到好書好資料，那也許你還是適合“休閒模式”⟹請跳轉至【問題100】

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/…/neuroscientists-identify-brain-circui…）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


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格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/2017/neuroscientists-identify-brain-circuit-necessary-memory-formation-0406）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


--
格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！