熱帶雨林植群之層次分化
熱帶雨林是世界上生物多樣性最高的地方，當地的植物和環境長期作用下，產生了複雜的
社會結構和分佈關係。當我們要了解這個植物社會的結構時，把具有相似生態地位的植物
分群，藉以了解這些群組間的作用與互動。而將森林分層則是長久以來，研究森林生態的
學者慣用的方式之一 。
森林社會為具有三度空間之立體構造，如果以植物高度為基礎，可分成若干個兩度空間的
從屬社會，稱為分層或層次分化。基本的分類法有二:
(1)層次(Layers):利用樹木或植物的高度，在森林垂直剖面上所劃分的層級。一般森林可
分為樹冠層、林下層、林床被覆層等層次。當物理環境越趨極端時層次越少，當環境適中
而限制因子不顯著時，層次的分化最發達。
(2)同生群(Synusia):除了考慮高度因子外，生態學者也考慮生態地位跟植物習性的因素
。同生群即指，植物社會的局部從屬組成，具有相同之習性或生活型，而且佔據相同的生
態地位者。
森林的層次分化，可增加生態岐異度及種類歧異度，產生較大之安定性。不同層次或同生
群之植物，具有相輔相成之作用，但屬於同一生態地位的植物常常發生激烈的競爭，因為
在時間或空間上來說，都處在相同的地位。

熱帶雨林可以分為以下數個層次或同生層：
(1) Forest trees:
包含三個層次。A層(外露層)，30公尺以上，零星散怖在樹冠層之上的露生樹(emergent)
。B層(樹冠層)，15到30公尺之間連續分佈，為雨林的主體，密度極高，形成一片連續不
斷、濃密交織的冠層(canopy)，阻擋了陽光和雨水進入森林內部。C層(中間層)，5到15
公尺，為較矮小樹種或年青的樹苗，佔據著冠層較薄或中斷之處的空間，須能在陰暗環境
生長。而每種層次的氣候條件也相當不同，突出樹跟林冠層的光度約為100﹪，到了中間
層可能只有25﹪，強烈的光照使A層跟B層樹葉表面的溫度，較氣溫高攝氏10到15度，也導
致葉子中的濕度降低50﹪。因此這兩層的樹葉通常是革質墨綠色、有厚的角質層，以適應
此嚴厲的氣候。
(2)under－growth and herbs: D層(灌木層)，2到5公尺，由灌木跟大型草本所組成。E層
(地面層)2公尺以下，由草本植物跟苗木組成，這兩層通常分佈在孔隙之下，或雨林的邊
緣處，或是陡坡之上。在這些地方具有較高的光度以利生長。
(3) Climbers: 攀爬植物，往往橫跨幾個層次，尤以木質的藤本植物（lianas）較為大型
，穿插於樹叢之間。有的粗達30公分長達300公尺有助於樹冠層的密合。
(4) Epiphytes: 著生植物需要中等的陽光，附生在高樹之上，從樹上裂隙裡的腐殖質吸
取養分。由蕨類、藻類、鮮苔、地衣和一些開花植物，或灌木所組成。大部份的著生植物
藉風或鳥類來傳播，此類植物生長的位置，取決於其對於光度的需求。通常具有球根之類
的儲藏組織。
(5)stranglers: 纏勒植物，種子在大樹椏叉發芽生長，然後向下生根入土；因樹根纏著넊J主樹的樹幹，終於會把宿主樹纏死，如榕樹屬(Ficus)的植物。氣生根(air－born root)
通常會形成支持根( stilt root)。
(6)Saprophytes: 腐生植物，異營性的非綠色植物，如真菌，可快速的分解枯枝落葉促進養份的循環。
(7)Parasites: 寄生植物，包含蛇菰科(Balanophoraceae)桑寄生科(Loranthaceae)大花
草屬(Rafflesiaceae)的植物，大花草的花是世界上已知植物中最大的，直徑大約1公尺。


優勢樹種與空間分佈型

熱帶雨林是世界上生物多樣性最高的地方，在一公頃的土地上，大約有40種以上的大型樹
木，有些地方一公頃甚至有100種樹木。在種數多的情況下，要判別優勢樹種，是一件不容
易的工作。科優勢度於是被研究熱帶雨林的生態學者們使用，因為難以找到單一或少數優
勢種，但若干共同優勢種常屬於分類上相同的科，例如馬來西亞地區的熱帶雨林以龍腦香
科(Dipterocarpaceae)居多。

植群分佈與組成，受到土壤和地型的影響。地型的侵蝕與堆積作用所造成的土壤性質，隨
地型變化而改變。山脊的樹種較溪谷變化大，生產量亦高，但土壤肥力較差，元素分佈情
形可交換性鈣、碳、氮傾向在較淺的土壤層累積，在較深的土壤層則是分散，這種差異是
因為水分移動與累積的影響，會造成在連續地形區中，不同地形位置的土壤養分含量差異
。地形控制逕流與地下水的流動方式，改變土壤的水濕情形，加上隨地形發生的沖蝕與堆
積作用，兩者綜合影響土壤的化育與養分的空間分佈，土壤性質在不同地形位置間的分佈
，確實與優勢樹種的分佈有關，蓄積大量某些元素的樹種大多分佈在土壤中含該元素高的
地方。

在熱帶雨林的植物社會中，種子離母樹越遠，似乎比較容易萌芽，這不代表母樹附近就沒
有植群，而是別種樹的種子在此萌芽的機會比較。這可能是因為母樹上居住著以母樹種子
為食的動物，所以母樹附近，此動物活動範圍內的種子，可能較易被吃掉不易萌發，導致
母樹附近不易有幼樹長成。但別種幼樹可在此成長，故熱帶雨林的生物多樣性高。


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