民謠搖滾之父——現在，他當然多了一個新的頭銜，諾貝爾文學獎得主Bob Dylan， 生涯寫了將近400首詞。

驚人的數量，直接體現在份量上，由大塊文化出版的中譯本，分為七冊，拿在手裡，就像磚頭一樣重（這不是誇飾）。

在一月號《文訊》雜誌寫了一篇書評，貼在這裡。

〈用藍調和詩歌唱醒了一個時代—10首歌讀巴布．狄倫歌詩集〉

《巴布．狄倫歌詩集》並不是一本書的名字，它的英文書名《Bob Dylan, The Lyrics: 1961—2012》簡單向讀者交代了幾個關鍵字：巴布．狄倫、歌詞選集，以及它所跨越的年份。

《巴布．狄倫歌詩集》也不是一本書，而是一套叢書的集合，繁中譯本將它劃分為七冊，每一冊在線性的時間序列中相連（這意味大歷史之河），並以不同的創作時期為分野（這代表個人的轉型與探索）。是的，想料理狄倫學（Dylanology）這門繁複的、處處鑄下謎語的學科，非得這麼大費周章不可，尤其在狄倫榮獲諾貝爾文學獎之後。

世人熟知的狄倫印象，是民謠歌手，是搖滾巨星，「作家」狄倫大抵只出過兩本書：1960年代摹仿垮世代風格，晦澀難解的小說《狼蛛》，以及發表於千禧年之初備受讚譽的回憶錄《搖滾記》。狄倫所以獲得諾貝爾文學獎，憑藉的仍是他的歌詞，或者說，歌詞中藏孕的詩意與想像力。

這套書集結了將近400首詞作，時間跨度從1961年狄倫發行首張專輯之前，延伸至2012年的晚近作品《暴風雨》。台灣的出版社邀集了詩人、學者與音樂人共同翻譯，期盼這七冊書能成為華人世界狄倫歌詞的最佳譯本。

要在短短數千字的規格內評論橫跨半世紀的歌詞，原先就不可能（另一個衍生問題是：我是要評論狄倫的詞本身呢？還是譯者的譯筆？），此外，在紙上「閱讀」歌詞也有其不適切性（倘若你是個從未聽過狄倫歌曲的讀者）。

比較實際的作法，是我拉出一條動線，它類似時間的廊道，有清晰的軌跡，讓人見證那個當初從明尼蘇達搭便車到紐約闖蕩的小伙子，如何穿透各種思潮的迴聲，遊走於不同的文化圈子，最終形塑出20世紀一面輝煌的心靈景觀。

這條廊道同時也收納了「時代的聲音」，即狄倫透過他自己的作品，替身處的各個時代拓印出的集體奮鬥、思索乃至於陷落。漫漫的時光中，新的聲光覆蓋上舊的，他的洞見和寓言，都在音樂休止處沖積成一片豐美的文字綠洲。

我精選了十首歌，它們是我理解狄倫的索引，也具備導讀的功能。

⚡️ 你是我繼續上路的原因（Don't Think Twice, It's All Right, 1963）

文學中有所謂的「行路文學」文類，音樂裡也有「行路歌謠」，以孕育狄倫的美國來說，行路歌謠可溯及山歌、草根民謠與源自南方各州的庶民音樂。〈別再多想，沒事了〉（Don't Think Twice, It's All Right）是歌者將踏上一條漫長孤寂的道路前（that long, lonesome road），和有緣無份的心上人別離的時刻，給自己的一次精神喊話：即使我在路的暗處，前方困頓難行，別多想，一切都會沒事的。

這首歌收錄於狄倫第二張專輯《自由不羈的巴布．狄倫》（The Freewheelin' Bob Dylan），那時，狄倫剛抵達紐約的藝文漩渦格林威治村，與長他幾歲的女友談著戀愛，〈別再多想，沒事了〉洋溢出的樂觀，是他彼時的心境寫照。

⚡️ 如果上帝在我們這一邊（With God On Our Side, 1964）

美國總統就職宣誓的典禮上，新任總統手按《聖經》，隨著首席大法官宣讀誓詞，最後一句便是：「我祈求上帝的保佑。」（So help me God）美國以基督教立國，宗教與道德是維護社會秩序的兩大支柱，而宗教與道德，向來是狄倫詞作中探討的主題。

〈上帝在我們這一邊〉（With God On Our Side）收錄於狄倫生涯最富政治意識的一張專輯《時代正在改變》（The Times They Are a-Changin'），時值民權運動方興未艾的燃點，狄倫在詞句間來回替換上帝的位置，有時祂與敵人（西班牙人、德國納粹）站在一起，有時又回到我們這一邊。

年紀輕輕的狄倫，世故老成地向人探問：什麼是正義？以上帝之名，是否惡也可以為善？

⚡️ 每個人都在做愛，就在荒蕪街（Desolation Row, 1965）

1960年代中期，狄倫「封印」了抗議歌手的形象，他戴上墨鏡，揹起電吉他，舞台上鋒芒畢露，轉型成一名搖滾歌手。《六十一號公路重遊》（Highway 61 Revisited）便是狄倫替吉他「接上電」（go electric）的產物，專輯中塞滿咆哮呼嘯的歌曲，唯獨收尾曲《荒蕪街》（Desolation Row）延續出道時的民謠語彙。我以為，這是狄倫刻意採用的編曲手法，如此，才能把那條街的故事說得完整，講得清楚。

《荒蕪街》長十一分鐘，比制式的三分鐘流行歌更有容量收納一長串的人物和奇想：莎士比亞筆下的羅密歐和奧菲麗亞，《聖經》裡的諾亞與撒馬利亞人，扮成羅賓漢的愛因斯坦，他們交相行走於荒蕪街，在那裡活了又死，死了又活。歌詞中有一句「我必須重新排列那些臉，再一一取上別的名號」（I had to rearrange their faces, and give them all another name）。

那條幽幽的荒蕪街，兩側貼滿浮浪者的臉。

⚡️ 星星不會墜落，去找點樂子（Goin' To Acapulco, 1967）

狄倫化身搖滾巨星的那幾年，有一支五人樂隊陪著他世界巡演，那支樂隊來自加拿大，當時名為The Hawks。1966年，狄倫騎摩托車時遭遇了一場車禍，逼使他暫離公眾視野，退回烏茲塔克的屋舍隱居、療養。

狄倫於是召來The Hawks（他們即將更名為The Band），陪他在地下室閉關寫歌，眾人洋洋灑灑Jam了一百多首，灌錄為傳說中的《地下室錄音帶》（The Basement Tapes），〈去阿卡普爾科〉（Goin' To Acapulco）是這段沉潛時期的產物。

阿卡普爾科是墨西哥的一座港市，以夜生活聞名。海港會引來水手，有水手上岸處就有妓女戶。「地下室」階段的狄倫不再文以載道（以現時的說法是：放下偶包），他在〈去阿卡普爾科〉換上一副輕鬆姿態，「她喜歡去巨大的地方，安頓在那裡等我靠近」（she likes to go to big places, and just set there waiting’ for me to come），明眼人都讀得出來，狄倫在暗示什麼。

⚡️ 愛只不過是個髒字（Love Is Just A Four-Letter Word, 1968）

狄倫初抵格林威治村，便與當時的民謠皇后（Queen Of Folk）瓊．拜亞相遇，1963年，兩人在金恩博士發起的「向華盛頓進軍」遊行中，一同上台演出，那是歷史性的一天—就在同一場遊行，金恩博士發表了震古鑠今的「我有一個夢」演說。

狄倫與拜亞的感情一如60年代的時局，起起伏伏。最早拜亞是狄倫的樂壇先進，很快地，狄倫的巨大名聲就淹沒了拜亞。1968年，拜亞錄製了一張全是狄倫作品的翻唱專輯《任何一個今日》（Any Day Now），包含一首狄倫本人未曾詮釋過的原創曲〈愛只不過是個髒字〉（Love Is Just A Four-Letter Word）。

「沒有比這更荒謬的了：愛只不過是個髒字」（there was nothing more absurd than that: love is just a four-letter word），錄音室裡，拜亞船過水無痕似地輕聲唱著。時至今日，狄倫從未在任何場合演唱過這首歌。

⚡️ 我自靈魂深處為你而寫（Tangled Up In Blue, 1975）

〈鬱結衷腸〉（Tangled Up In Blue）公認是整個70年代狄倫最好的一張專輯《血路斑斑》（Blood On The Tracks）的開場曲，也是狄倫做為一名「不可靠的敘事者」（Unreliable Narrator）集大成之作。歌裡，時間的概念消解了，昨日、今日、未來都幻化成一個浮想。

地域的限制也被打破，東岸、西岸、北方的林地、南方之城、布魯克林的蒙塔格街，美國各地處處是歌者搜索舊情人的所在。在那既被濃縮又無限拉長的時空中，狄倫安插了各種可能性，他在第一人稱與第三人稱之間轉換自如，也在「說的」與「唱的」之間自由擺盪（其實，你要說這是一首饒舌歌也沒有問題）。

「夜晚的咖啡館樂聲迴盪，革命在空中飄揚」（there was music in the cafés at night, and revolution in the air），狄倫如此形容地下室的同黨們。越戰結束的年代，他們藏身在那裡發出抒情的噪音。

⚡️ 魔鬼或上主，你得服事某個人（Gotta Serve Somebody, 1979）

狄倫是猶太人（另一位頗具資格獲得諾貝爾文學獎的加拿大詩人歌手李歐納．柯恩同樣是猶太人），70年代晚期他受洗為基督徒，個人創作跟著宗教信仰而變動，帶來所謂的「宗教三部曲」，1979年的《慢行列車駛過來》（Slow Train Coming）正是第一部，專輯封面清楚出現了十字架。

雖然信的是神，狄倫比誰都知道他的歌是唱給世俗大眾聽的，他在〈你得服事某個人〉（Gotta Serve Somebody）創造了一種眾生平等（或者，眾生同樣精神匱乏）的世界觀，無論名醫或董事長、街頭太保或高官巡警、喝威士忌的或啃麵包的、打地舖的或睡彈簧床的，每個人都得服事某個人，向他告解，赦免自己的罪。

諸多人物角色中，包括用毒的性成癮搖滾樂手、叫Bobby的或叫Zimmy的，狄倫毫不避諱將自己置入這首歌的情節座標內，反正上主會保佑他的，他沒在怕。

⚡️ 活在政治掛帥的世界（Political World, 1989）

1989年，柏林圍牆倒塌，坦克車駛入天安門，冷戰告終，蘇聯即將解體。種種價值瓦解而待重新建立，狄倫彷彿大夢初醒似的，回到他擅長的政治歌曲領域，〈政治掛帥的世界〉（Political World）依他自己的說法是：「這幾乎像是〈上帝在我們這一邊〉的更新版本。」

狄倫用激烈的、帶著攻擊性的言語，拆解那政治掛帥的世界：愛沒有生存的空間、智慧被關進監獄裡、慈悲被除名流放、勇氣是很久以前的事。他這樣不留情面把現實端到世人眼前，要人好好逼視它，那股憤怒與憂心，直追出道時寫下的〈戰爭大師〉（Masters Of War）。

如今，時間又過了三十年，這世界變本加厲的，只剩政治。

⚡️ 人群很瘋狂，時代很奇怪（Things Have Changed, 2000）

〈今非昔比〉（Things Have Changed）是狄倫替電影《天才接班人》（Wonder Boys）譜寫的主題曲，電影主角是一名遇上寫作瓶頸的小說家（多麼熟悉的遭遇啊）。狄倫先到剪接室看了毛片，替歌曲準備寫作材料，後來完成的成品中，歌詞不無對電影的指射（譬如，他明白提到了好萊塢），由此我們可以理解，身為一個商業市場上的創作者，狄倫很清楚知道自己服務的對象是誰。

〈今非昔比〉發表於1997年的《遺忘的時光》（Time Out Of Mind）與2001年的《愛與盜竊》（"Love And Theft"）之間，正值世紀的交界，狄倫在歌中編織了一幅世紀末的圖像：「世界將會爆炸，如果聖經正確無誤。」「我站在絞刑台，隨時等待地獄大門洞開。」

整首歌的核心是這四句話：「人群很瘋狂，時代很奇怪。我曾經介意，然而今非昔比。」（People are crazy and times are strange. I used to care, but things have changed.）律動的韻腳中，狄倫冷眼旁觀著，他已經是過來人了，不會隨意掉入興奮的陷阱。

⚡️ 褪色的歌謠，沉入深藍的海底（Tempest, 2012）

2011年，狄倫在眾人千呼萬喚下首度來台演出，隔年，他發行生涯第三十五張錄音室專輯《暴風雨》（Tempest）。往後幾年，狄倫接續帶來另外三張專輯，卻都以翻唱曲目為主，因此存有一個可能性：《暴風雨》不無可能，會是狄倫最後一張以原創曲目為主的作品。

專輯同名曲〈暴風雨〉是一首長篇敘事詩，狄倫扮演一個老練的說書人，娓娓講述鐵達尼號沉船的故事（無獨有偶，《荒蕪街》也曾提到鐵達尼），狄倫在史實中融入他擅長的超現實意象：注滿淚水的酒吧、張開大門的宇宙、夢中下沉的船身。

「大船乘著海浪向前，航向一個預言中的黃金年代。」其實，狄倫自己也是一艘大船，一艘破冰的大船，打破了民謠與搖滾的疆界，粉碎通俗歌謠和嚴肅文學的界線。他用文字構築出一座座迷宮，文體自成一個江湖。

曾有人問他：「你的歌都關於什麼呢？」狄倫給了一個很狄倫式的回答：「哦！我的歌啊，有些關於四分鐘，有些關於五分鐘，還有一些，無論你相信與否，關於十一或十二分鐘。」

是啊，別忘了，狄倫文字的質地再好，負載的思想再精純，那畢竟是歌詞，與歌曲一體雙生。放在紙上閱讀，只得其一半，想完全潛入那條時間光廊，被狄倫的「聲音」醍醐灌頂，你仍得用聽的。

（註：文內歌詞中譯，取自馬世芳、陳黎、張芬齡、葉覓覓、崔舜華、蔡琳森、曾珍珍、余三奇、楊嘉的譯作）

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/…/neuroscientists-identify-brain-circui…）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


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格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！

眾所周知，海馬迴與記憶有關。但是，海馬迴是儲存記憶的地方嗎？如果用電腦來比喻的話，海馬迴算是硬碟嗎？還有，海馬迴「只」和記憶有關嗎？

如果你以為上述的答案都是「Ｏ」的話，那可就大錯特錯！（上述每個問題的答案，可能全都是「Ｘ」！）海馬迴既非記憶儲存點，也不像是硬碟，更不只和記憶有關！今天，我們就一起來解密海馬迴！


《大腦好好玩》第八集語音＋文字檔：
https://www.mirrormedia.mg/story/20200115cul003


在上一次的內容中，我們介紹了亨利莫雷森的故事；這位縮寫名叫 H. M. 病人在被切除了海馬迴及周邊組織後，科學家觀察到兩個非常重要的現象：


第一，莫雷森喪失了長期記憶，但卻保有短期記憶。由此可知，海馬迴和長期記憶有關，而和短期記憶無關。


第二，莫雷森喪失了陳述性記憶，但是卻沒有喪失程序性記憶。由此可知，海馬迴負責的是陳述性記憶，而和程序性記憶無關。


莫雷森和之前提過的幾個腦傷病例一樣，都是教科書中的典型案例。例如第四集布洛卡醫生的失語症病人小唐，以及第五集哈洛醫師的鐵路工人穿顱病人蓋吉。這幾個案例同樣知名，但若仔細檢驗，它們也同樣都有問題。我們現在就來幫大家挖掘一下其中的內幕，看看這位莫雷森的案例，有什麼奇怪的問題。　


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壞掉的電腦與莫雷森的大腦
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首先，我們現在知道海馬迴受損之後，長期記憶中的陳述性記憶會受損，但短期記憶和程序性記憶不受影響。據此我們可以進一步追問：為什麼海馬迴受損後，陳述性記憶就會消失？此外，莫雷森不但失去了過去的陳述性記憶，他還無法形成新的陳述性記憶？到底是什麼樣的機制，導致了這樣的現象？


關於這個問題，可以想像以下的比喻：有一天，你家的小孩拿了一把菜刀，打開你的電腦主機殼，然後揮刀一砍，結果電腦出現了兩個問題：


第一個問題，就是無法開啟之前存過的 word 檔；


第二個問題，就是你仍然可以開啟新的 word 檔去打字，但是打完要存擋時，卻無法存擋。


莫雷森的問題幾乎和這台電腦一模一樣。莫雷森失去了舊的記憶，就好像這台電腦無法開啟舊的 word 檔一樣；此外，莫雷森可以聽懂指示、並依照指示操作，這就好像是這台受損的電腦仍可以用 word 來打字一樣。同時，莫雷森無法形成新的長期記憶內容，這就好像這台受損的電腦無法存擋一樣，只要一關掉 word 程式，裡面的內容就會消失的一乾二淨。


那麼現在的問題就是：這台電腦出了什麼問題？莫雷森腦中的哪個機制出了問題？


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海馬迴硬碟假說
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根據這個電腦的比喻，大家可能會直覺地認為，海馬迴可能就是「記憶儲存」的位置。當這個負責「儲存記憶」的腦區壞了，自然就會遺失過去的記憶，也無法儲存新的資訊。


這有點像是電腦中的負責儲存檔案的硬碟壞了，導致過去的資料叫不出來，而且也無法儲存新的資料。我們姑且把它成為是「第一種假說」，或是「海馬迴硬碟假說」。


雖然「海馬迴硬碟假說」聽起來合理，但卻有一個問題：如果海馬迴真的是儲存記憶的地方，那海馬迴被破壞之後，記憶應該要全部消失才是；但是，莫雷森的陳述性記憶並沒有全部消失，而只是消失了手術前一兩年的記憶。


那我們該怎麼解釋這個奇怪的現象呢？


有一種可能的解釋方式就是：有可能手術只破壞了部分的海馬迴而已，因此只有一部分的記憶消失。關於這種說法，莫雷森的醫師史科威爾馬上根據他的手術方式提出反駁。


史科威爾十分自信地認為，自己已在手術過程中已經切除了全部的海馬迴；因此，這種懷疑海馬迴只有部分被破壞的說法，他覺得根本不對。


由於 1953 年的時候，沒有 MRI 磁振造影，所以大家也就只能暫時相信史科威爾醫生的說法、暫時相信海馬迴真的已經全部被切掉。既然海馬迴已經全部被破壞，但卻又有一些長期記憶依然健在，那就只有一種可能的解釋方法：長期記憶並不存在海馬迴之中，也就是「海馬迴硬碟假說」是錯的。


但是，如果海馬迴不是記憶的儲存地點，那海馬迴的功能到底是什麼呢？如果「海馬迴硬碟假說」不對，那我們就勢必得要想出另一個解釋方法、另一種假說才行。　


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海馬迴存寫頭假說
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有些人可能已經猜到，另一種解釋方式就是：或許海馬迴並非記憶的儲存地點，而只是負責形成記憶和固化記憶的腦區。我們把這種猜測稱之為「第二種假說」，或是「海馬迴存寫頭」假說。


若用電腦來比喻：海馬迴並不是硬碟，而有點像是硬碟的讀寫頭；更精確一點來說，應該只有寫入的功能，所以應該是「存寫頭」；再換個比喻來說，海馬迴就像是筆一樣，負責寫下訊息，但是訊息最後是儲存在紙上面，而不是儲存在筆上面。


換句話說，這第二種說法認為，負責儲存長期記憶的位置，並不在海馬迴，海馬迴只是一個負責寫入資料的存寫頭、只是一支負責寫下資料的筆，而當這個存寫頭壞掉時、當這隻負責記錄的筆壞掉時，記憶就無法存擋。


以現在的證據來看，這個「海馬迴存寫頭」假說目前還算是大致正確。但是我們現在回頭去看當年大家的推論，其實會發現剛剛的推論，根本就是誤打誤撞、歪打正著。


為什麼呢？因為當年沒有 MRI，我們只能相信史科威爾的手術說詞；但當莫雷森在 1992 年接受了 MRI 掃描之後，大家一看到掃描結果都整個傻眼。


原來掃描結果顯示，莫雷森的海馬迴根本沒有被完全破壞，兩側的海馬迴大概還有 1/3 是完整的。換句話說，史科威爾根本搞錯了，他自以為完全破壞了海馬迴，其實卻只有破壞了一部分。


而當時大家誤信了史科威爾，才放棄了第一種「海馬迴硬碟」假說，推出第二種「海馬迴存寫頭」假說；沒想到 MRI 證據顯示，莫雷森的海馬迴還有許多地方完整，因此當時根本沒有證據可以直接推翻第一種海馬迴硬碟假說。


所幸在 1953 年莫雷森手術完成到 1992 年 MRI 磁振造影這三十幾年之間，又有了好幾個類似的案例和其他的生物學研究，因此有許多其他證據，都支持「海馬迴存寫頭假說」；要不然只靠莫雷森的案例，恐怕整個推論都要重新來過才行。


不過，雖然有這一段插曲，但最後幸虧有來自各方的其他證據，因此我們可以比較安心地做出結論，這個結論就是：海馬迴比較像是記憶的存寫頭，而不是儲存記憶的硬碟。　


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海馬迴是存寫頭或筆嗎？
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接下來又有一個問題：為什麼莫雷森過去的記憶，有一些會被遺忘，但有些卻沒有被遺忘？如果海馬迴真的是記憶的存寫頭，那麼已經儲存過的記憶不是應該就會永遠存在嗎？為什麼有些已經儲存好的記憶，竟然會在海馬迴壞掉（也就是存寫頭壞掉）之後也跟著不見呢？


關於這個問題，有一位 UCLA 的心理學教授馬凱（Donald MacKay）提出了可能的解答。


馬凱教授專門研究人類語言能力與老化，他發現當年紀越來越大的時候，人的英文單字拼音能力會逐漸退化變差；同時，他還發現莫雷森的拼音和語言能力，退化得比一般人快很多。


馬凱在莫雷森 57 歲那一年測試了他的語言能力，發現莫雷森的語言能力幾乎接近 73 歲的老年人。針對這個現象，馬凱提出了他的假說：人類的記憶本來就會自然的消逝，所以必須要靠海馬迴來一直補強逐漸消逝的記憶。


從這個角度來看，我們之前提到的比喻其實並不精確。海馬迴並不像是電腦中負責寫入硬碟資訊的存寫頭，也不是負責在白紙上寫下資訊的筆，而記憶也不是硬碟或白紙上寫下的資訊。因為在這兩種比喻中，不管是硬碟或是紙上的資訊，都不會自然地逐漸消失。


對馬凱來說，海馬迴比較像是一把雕刻刀，記憶則像是雕刻在石頭上的字或圖案。由於石頭上的字或雕刻會隨著時間風化腐蝕，因此我們需要使用海馬迴這把雕刻刀來不斷的重新補強。


比方說，當我們每次聽到某個英文單字時，關於這個單字的記憶就會被重新補強一次。而一旦海馬迴受損，我們就無法再補強過去的記憶。這些記憶就會逐漸消失。


（雕刻刀比喻會不會在未來又被推翻呢？當然有可能！科學的演進就是不斷地以新證據推翻舊思想，例如利根川進的最新發現就顯示出海馬迴在記憶剛形成時也有一份記憶備份，下次有空再幫大家介紹：e.g. （英文）http://news.mit.edu/2017/neuroscientists-identify-brain-circuit-necessary-memory-formation-0406）　


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海馬迴的其他功能
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莫雷森的案例，讓科學家無意見的發現了海馬迴與記憶之間的關聯性。隨著科學家對海馬迴的研究越來越深入，海馬迴其他的功能現在也逐漸被揭露。


現在我們知道，海馬迴除了和長期記憶中的陳述性記憶有關，其實也還負責了許多其他的認知功能。


比方說，剛剛提到的 UCLA 的馬凱教授就發現，海馬迴受損的病人也會有視覺認知上的異常。當病人的視野中出現一些奇怪的事物的時候，例如穿著鞋子的雞、或是比例大小不對的物體時，這些病人常常會偵測不到這些異常的物體。


此外，海馬迴受損的病人也常常會出現想像力上的問題，例如當醫生要求他們想像自己在海灘上可以看到什麼情景時，他們只可以想像出來非常貧瘠的畫面。　


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空間地圖
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除此之外，目前也有許多研究指出，海馬迴可能和空間巡弋以及建構空間地圖有關，換句話說，就是大腦中的 GPS。


說到腦中的空間地圖，我們就要從 1930 年的加州大學柏克萊分校的心理學教授托爾曼（Edward C. Tolman）開始說起。在 1930 年代以前，大多數的科學家都認為，動物在認路的時候，是依靠路徑上接續出現的「路標」來尋找和記住路徑。


比方說老鼠學習迷宮走法時，可能是靠著記住一連串轉彎順序來走出迷宮（例如第一個叉路要右轉、第二個叉路要左轉、第三個叉路要直走等記憶方式來認路）；當時的人們並沒有考慮到一種可能性，就是動物可能會在腦中描繪出整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。


托爾曼則對這種想法不以為然，他認為，動物其實有可能就是在腦中描繪出了整個迷宮的地圖、並藉此來規劃最佳路徑。而不是死板的去記住路徑上接續出現的「路標」來認路。


他之所以會提出這個想法，是因為他觀察一個完全不符合傳統理論的現象：老鼠會走捷徑！


他最為人知的一個聰明實驗，就是他先訓練老鼠走一條固定的唯一路徑，這條路徑就是先直走然後再右轉，然後就可以找到食物。換句話說，從整個空間的角度來俯瞰的話，食物是位於老鼠的右前方。


接下來，當老鼠完全學會走這條路徑之後，托爾曼就把這條路封死，然後給老鼠好幾條新的路徑，最後看看老鼠會怎麼重新探索迷宮。結果發現，老鼠會直接去走通往右前方的捷徑，然後直接走向食物的方向。


由這個實驗我們可以知道，如果老鼠只是透過記住一連串的轉彎順序來走出迷宮，那就不可能會出現這種走捷徑的行為。也因此，托爾曼認為，動物應該可以在腦中形成一套關於外在環境的心智地圖。


他甚至還進一步主張，心中的認知地圖，不只可以幫助動物和人類找到路，還能幫助我們記住自己曾經在某些地理位置上所經歷的事件。


托爾曼的這個想法，在 1930 年提出後一直備受爭議。大家之所以很難接受這個理論，其中一個原因是因為，動物實驗中所觀察到的行為，似乎還有許多種不同的詮釋方式（例如老鼠可能會靠空氣中的氣味、或是實驗室中的電燈或其他路標來行動）。


而且，托爾曼當時也沒有足夠的生理實驗工具，可以證實動物腦中真的存在一張關於環境的內在地圖。既然沒有生理證據，大家也就一直沒有正視這個理論。


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位置細胞
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一直要到大約 40 年後，科學家才發展出微電極的技術，並從神經細胞的電生理活動中找到關於這種地圖的直接證據。1971 年，倫敦大學學院的歐基夫（John O’Keefe）使用微電極觀測神經細胞活動時，發現了「位置細胞」（place cells）。


而這些位置細胞，就是位於海馬迴之中。所謂的位置細胞，就是當老鼠身處迷宮裡的某個特定位置時，海馬迴裡的某些細胞就會變得活躍。


也就是說，當老鼠處於某一個位置時，有一些細胞會反應，當老鼠移動到另外一個位置時，又有另一些細胞會反應，就彷彿海馬迴裡有不同的細胞在表徵或對應著外在世界的特定位置一樣。


歐基夫認為這一些「位置細胞」表徵了外在空間，並在可以在腦中建構出一張認知地圖，透過這張認知地圖，老鼠就可以記住空間位置並且不會迷路。


在當時，「位置細胞」其實是個很新穎的看法。70 年代的學術界雖然認為海馬迴和記憶有關，但卻沒有想過海馬迴和「空間記憶」以及「導航」有關；大部份的人都認為，海馬迴應該是和「氣味記憶」有關。


當時大家普遍的批評歐基夫，認為這些「位置細胞」應該是「氣味細胞」才對，一定是歐基夫沒有辦法完全抹去空間中的氣味，所以老鼠才會在迷宮中不同的地點聞到不同的味道，這些神經細胞也才會被激發。


也或許是因為這個原因，他這篇原創研究只發表在普通的期刊，而沒有辦法登上頂級期刊。這項發現，也因此一直沈潛無聞。


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格狀細胞
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30 多年之後，終於時來運轉。2005 年，歐基夫的博士後學生梅布里特‧莫澤（May-Britt Moser）、愛德華‧莫澤（Edvard I. Moser）夫妻，他們為了進一步研究位置細胞的訊息來源，決定切斷老鼠海馬迴周圍的腦區連結，想要看看訊息究竟是從什麼腦區傳入海馬迴。


他們不斷的切，切到最後剩下內嗅皮質（entorhinal cortex）的時候，發現當老鼠移動到特定的位置時，海馬迴中的這些位置細胞竟仍會活躍。因此他們合理推測，內嗅皮質應該和空間位置的定位也有關係，於是他們便進一步著手探究內嗅皮質內的細胞活動。結果就意外發現了「格狀細胞」（grid cells）。


這些「格狀細胞」，並不只是針對單一一個空間位置有反應，而是對許多空間位置都有反應；它們所對應到的諸多空間位置，連起來就像是一個棋盤格。這些棋盤格，就有點像是一般地圖上由經線和緯線所構成的方格一樣。


除了格狀細胞，他們還在內嗅皮質中找到了一種「頭部方位細胞」：當老鼠的頭朝向某個特定方位時，這些細胞就會活化。 這些細胞就好像是動物身上自帶的指北針一樣，只要觀測這些細胞的活動，我們就可以知道任何一個時刻中的動物頭部方位。


幾年過後，這對夫妻在 2008 年又在內嗅皮質中發現了另一種細胞。這種「邊界細胞」會在動物靠近牆壁、或是圍欄邊界時有所反應。它們似乎可以計算動物與邊界之間的距離。


最後是 2015 年，又有第四種細胞登場。這種細胞會反映出動物的奔跑速度。這些細胞的放電速率，會隨著動物的移動速度而加快。如果「速度細胞」和「頭部方位細胞」配合，它們應該可以持續提供各種關於動物移動的訊息，包括速度、方向、以及自己和起始點之間的距離等等。


科學家猜測，海馬迴及其周邊腦區裡的這套導航系統，除了能夠幫助動物從一個地點移動到另一個地點之外，可能還會記錄下何處存在什麼事物，幫助我們建構出一套「腦中的認知空間地圖」。


以上這些由歐基夫和莫澤夫婦的發現，也幫助他們拿下了 2014 年諾貝爾生醫獎！托爾曼在將近 90 年前所提出的「腦中空間地圖」理論，如今終於逐漸真相大白！


以上就是關於「海馬迴」的故事。1953 年莫雷森切除了海馬迴之後，意外引發了關於記憶的科學研究。


現在我們終於逐漸明白，海馬迴就像是一把雕刻刀一樣，可以把記憶雕刻在腦中的記憶石板上，當石板隨著時間逐漸風化之後，記憶就會隨著消逝，而海馬迴的功能之一，就是可以透過再一次的雕刻來補強這些記憶，一旦海馬迴受損，新的記憶就無法形成，舊的記憶也會逐漸消退。


此外，新的研究也指出，海馬迴也和視覺認知以及想像力有關；2014 年諾貝爾生醫獎的一系列研究也發現，海馬迴及周邊腦區還負責了空間導航和巡弋。


在上述的海馬迴故事中，我們看到莫雷森在一場手術之後喪失了自己的記憶，從此停留在永遠的現在式之中，不過科學卻因禍得福，整個研究記憶的科學世代，都因為莫雷森而留下了永恆的知識和回憶！