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台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早
解讀台灣水鹿與森林的愛恨情仇

本報2012年6月12日台北訊，特約記者廖靜蕙報導


先前有媒體報導指台灣水鹿數量增加，而衝擊高海拔植被，
特別是台灣鐵杉、冷杉、二葉松，樹皮受水鹿啃食，部分區
域出現植被無法成長的現象，恐怕造成森林生態系退縮。

恰好，最近也有美國研究團隊指出，北半球國家因為食肉動
物減少，無法抑制草食性動物，導致麋鹿、鹿及其他大型草
食動物的族群量遠超過「歷史紀錄」，族群量的增加造成樹
苗的生長壓力、且降低生物多樣性，可能會導致了森林固碳
作用降低，及影響氣候變遷。

因此有研究者提出要人為介入，抑制水鹿族群的說法，但記
者採訪各領域生態研究者，發現情況並不單純，現在談人為
介入言之過早。

台灣水鹿 影響森林生態系的影響已顯著

東海大學研究團隊成員林宗以是台灣知名的水鹿研究者，他
說，水鹿在高海拔的族群數量與啃食樹皮的狀況超乎想像，
牠們啃食樹皮的樹種已達150種，包括殼斗科樹木，以及新
生的冷杉、鐵杉幼苗，在這些區域很難找到1公尺以下新生
的小苗。在玉山國家公園範圍內的中央山脈山區，影響範圍
已經到達中海拔，相當多自然更新成長及造林的紅檜被環狀
剝皮啃死。

林宗以以兩種以上的方式估算，都顯示水鹿的族群數量顯著
影響這些演替後期樹種。而目前僅能針對「樹木」來進行調
查，對稀有草本的影響尚需進一步調查，而地棲鳥類、地棲
小獸類及兩生類也需相關的調查。

研究速度恐不及因應

林宗以表示，要不要人為控制須由兩個方向去著眼，最重要
的是是否已經達到足以影響生態系功能及降低生物多樣性的
地步，而這需要整合性研究，但以整個北半球鹿科動物目前
的狀況及其造成的問題來看，情況可能並不樂觀。

「國內野生動物經營管理最大的問題在基本資料收集不足，
林務局及國家公園願意投入的資源都不夠，在這樣的狀況下
，等瞭解與證實事件的嚴重性時，往往是來不及因應的。」
對於研究的速度來不來得及反應牠們的影響，林宗以並不樂
觀。

誰的森林生態系？

但是，水鹿與森林共同演化的過程，到底發展了哪些默契，
並沒有科學研究足以論證，台灣即使早期島上滿是鹿科動物
，仍留下這片原始森林。靜宜大學生態學系副教授楊國禎即
站在植被研究立場指出，水鹿早期就生活在森林中，是因為
狩獵被人類趕出去，現在因為保育觀念抬頭，水鹿族群逐漸
恢復，人類需重新適應有水鹿的森林。

楊國禎舉台灣2500-3100公尺的高山森林，常見兩種型態的
森林，鐵杉林以及二葉松林，從1960年代的調查報告都說台
灣的二葉松林沒有鐵杉，直到這幾年調查才知道兩者原本是
混生的，只是水鹿會啃咬鐵杉幼株，長久以來都是如此，以
至於讓人誤以為二葉松林不會出現鐵松。「這是台灣森林的
事實，沒有好壞對錯」楊國禎說，只是人類加入自己的生態
利益產生價值判斷，才會認為是問題、須解決。

北半球大型草食動物族群數或許受肉食性動物，例如狼群的
抑制，但台灣並沒有可抑制水鹿的肉食動物。

水鹿族群消長 來自與環境的互動

屏科大野生動物保育研究所教授裴家騏表示，過去台灣最大
型的肉食型動物是雲豹，而且可能消失100年了，如果雲豹
能抑制草食性動物族群，不會在消失數十年之後，水鹿的族
群數才增加。

雲豹是森林系動物，分布侷限、狹小，位於低海拔，而水鹿
則生活在森林加草原生態系動物，全島都有，分布普遍，甚
至可生活在高海拔；他懷疑在棲地重疊性不高下，雲豹能抑
制水鹿的族群量。

那麼狩獵能嗎？裴家騏說，過去十幾年因為獵人老化，新的
獵人不多，山產店的經營也毫無利潤可言，再加上繁殖個體
的出現或以家豬替代山豬魚目混珠行為，種種因素下，狩獵
的情形減少很多。獵人的老化以及道路崩坍後幾個生態系比
較敏感之處，未積極修路，特別是八八風災後，大面積的崩
塌毀損，使得人為干擾減少，野生動物的族群量都明顯增加。

台灣島上大量獵捕的歷史並不多，從1、2萬年有人類開始，
就有狩獵，但人口太少，即使天天吃肉也不會影響野生動物
數量。台灣出現過兩次大狩獵時期，一次是發生在荷蘭來台
期間，為了鹿皮，對台灣野生動物有組織有規模的獵捕，造
成原生梅花鹿族群崩解，至今仍無法復原。另一次是1970年
代，台灣經濟起飛，民眾有能力消費，將矛頭對準野生動物
，但都未見水鹿族群的消失。

由此可見，台灣水鹿面對最大的威脅不是來自狩獵以及肉食
動物，反倒是人類大規模的環境開發影響較大。

裴家騏認為，水鹿族群抑制是自然演替的現象，是來自和環
境互動的結果，當族群增加抑制了草生植物，造成食草減少
，水鹿族群數隨之下降；而水鹿減少，草生植物又回復，又
會讓水鹿族群增加。這樣的循環，是水鹿與環境間協調的結
果，不是由肉食動物或人類扮演抑制者的角色。

鎖定特定植物保護

若先不考慮草食動物會不會抑制牠下一級生物的族群，即使
台灣水鹿可能回復到100年前的族群數，但台灣的環境已非
100年前的條件了。水鹿會造成某些植物減少，而這些植物
在400年前族群數可能是足夠的，但至今可能因種種因素減
少了甚至瀕危，面對這樣的處境，裴家騏認為可優先針對瀕
危植物進行保護，限制水鹿活動範圍。

裴家騏建議選擇幾個保護區選擇完全的放任，有些地方則須
保護特別的植物。「保護的標的應先釐清，而降低草食動物
數量也不見得會增加植物數量。」

北半球經驗不必然適用

水鹿的族群數正在恢復中，至於是否如北半球鹿科動物族群
量遠超過「歷史紀錄」，在缺乏基礎調查前，恐怕沒有任何
學者能夠回答「是」。

亞熱帶生態學學會理事長金恆鑣表示，北半球研究結果與生
態系管理經驗可當台灣治理參考，但應該謹慎，畢竟台灣的
生態與文化都不盡然相同。科學資訊來自研究成果（長期研
究的監測、紀錄、分析、結果、結論）才能應用於生態系管
理。

目前台灣沒有研究報導指出「鹿吃草過量」造成的森林生態
系之破壞。鹿是食「草」動物，不是食「森林植物」的動物
，森林只是鹿在不吃草時的庇護處，所以鹿的數量不會直接
破壞森林生態系。

台灣缺乏水鹿族群動態變動與生活史，連一隻鹿吃多少草，
什麼資料都沒有；全球生態系皆面臨各種人類造成的壓力，
例如，森林地景的破碎化、外來入侵種、全球變遷、生物多
樣性喪失。台灣也不例外，相較之下，更應解決人的問題。

對於森林生態系的基礎研究，金恆鑣建議成立永久性的「生
態學研究機構」，政府必須投入研究經費、提供設備與培養
人才。

特定區域性現象談人為介入言之過早

台大生態學與演化生物學研究所教授李玲玲表示，目前觀察
到水鹿的現象都是區域性、特定地點，對生態系是否影響很
大、需解決的問題都不清楚，提人為介入言之過早。倒是水
鹿逐漸往低海拔擴張，與人類活動重疊，因為缺乏鹽分，遇
到廚餘就會翻食，反倒應先處理人類在野外活動的行為。

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標題: Re: [新聞] 台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早
時間: Fri Jun 15 22:35:59 2012

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回應「台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早」報導
作者：林宗以


貴單位「台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早」報導中
提及多位老師的看法，我認同部分有所依據的推論，有的
部分可能對於鹿科動物不夠了解導致。但無論如何，對於
現在談人為介入「抑制」，可能言之過早這件事，我基本
上同意，但大家必須有個概念，野生動物族群經營管理並
不僅僅只有人為介入抑制一途，對於危害管理其實還有許
多可供選擇的選項。目前的狀態，我個人還是呼籲要趕快
建立大型草食獸的族群監測機制，並同步監測森林生態系
的變化。並依此資料評估何處、何時需要進行經營管理措
施，一旦資料顯示需要進行野生動物族群管理及生態系經
營時，依照國外的經驗是越早效果越好，因為已有研究指
出人為管理並不一定每次均可以控制狀況。

首先，第四段提到的「台灣即使早期島上滿是鹿科動物，
仍留下這片原始森林。」這部分必須要加以釐清，台灣的
歷史記錄確曾經記載有很多鹿奔馳在台灣原野上，但是如
果仔細推敲並比對考古遺址所挖掘出來的化石記錄，可以
發現這些記載主要是針對棲息於平地及淺山丘稜成群體活
動的台灣梅花鹿，當時的台灣平地也因為大量梅花鹿群的
存在形成許多疏樹草原。至於習性偏向森林的水鹿，雖然
亦有捕獲交易的記錄，但相關記錄甚少，推測可能因為當
時的官方及民間不太敢進入險惡的山區所致，因此，確實
缺乏這方面的記錄。但由各地原住民族的文化來看，早期
的原住民確實有獵捕並利用水鹿，因此，可以合理推測當
時的水鹿族群同時面臨有人類獵捕及天敵捕捉的壓力，至
於強度是否足以將水鹿維持在某一個低水平則不得而知。
我要說明的是，「台灣即使早期島上滿是鹿科動物，仍留
下這片原始森林」，並不能排除是因為水鹿同時受到原住
民狩獵及天敵捕捉壓力下的結果。因此，此種模稜兩可的
推論，對於釐清目前的狀態助益不大。

關於楊國楨老師提到「1960年代的調查報告都說台灣的二
葉松林沒有鐵杉，直到這幾年調查才知道兩者原本是混生
的，只是水鹿會啃咬鐵杉幼株，長久以來都是如此，以至
於讓人誤以為二葉松林不會出現鐵杉。」這句話我不認同
，或許誤植？由陳玉峰老師的台灣植被誌上所整理的台灣
鐵杉林帶的相關研究中，依據柳榗、葛錦昭及楊炳炎(1961
)發表的調查報告(1953-1954的調查)就已經指出高山松林
型包含3種松樹-華山松(2000-2800m)、台灣五葉松(800-
2300m)以及台灣二葉松(750-2800m)。對松樹類林型的描
述為「多生於向陽山坡或山脊，呈大面積密生或散生純林
，或與台灣鐵杉、扁柏等混生，林下少灌木及雜草，高海
拔地區，林下以玉山箭竹、高山芒及芒草為常見」。並對
高山松林的演替推演提出看法，認為一旦松林衰退後，該
林地將由台灣鐵杉、扁柏、紅檜等之混交林佔據。柳榗
(1963)又進一步對鐵杉林、冷杉林、二葉松林、玉山箭竹
灌叢、高山芒草地等植被社會間的演替提出推論，認為火
災後，形成玉山箭竹與高山芒的過渡社會單位，反覆的火
災可造成此草原的循環出現，且朝向台灣鐵杉、扁柏的群
叢發展。蘇鴻傑(1978)指出台灣鐵杉林型之演替，「大多
由火災所引起，先有玉山箭竹或高山芒之草原形成，繼而
台灣二葉松先進入，後有華山松、雲杉、香杉等繼承，台
灣鐵杉之出現似在上述針葉樹之後，或與此等樹種同時發
生，最後可望恢復台灣鐵杉林」。之後，亦有多位植物學
者針對高海拔植群演替進行研究，但均大多考慮火災的干
擾因子，來進行推論，其結果跟蘇鴻傑的推論相似。考慮
動物因子只有賴國祥(1992)將小型嚙齒動物取食種子對發
芽率與幼苗加入的效應。台灣以往從未有任何研究曾經提
到二葉松林下的鐵杉幼苗被水鹿啃食樹皮的記載，何來推
論「水鹿會啃咬鐵杉幼株，長久以來皆如此」？以此推論
，應該不論水鹿密度高低，均可以發現鐵杉幼樹被啃食樹
皮的現象，但在水鹿密度較低的雪山地區並無此現象。

水鹿啃食樹皮的現象大多發生在中密度～高密度的區域，
低密度地區極少發現。此問題的出現，並開始被留意也是
在1996年之後的事情，登山記錄也大約在此時開始出現目
擊水鹿的記錄，並在2005年後目擊記錄越來越多，發生啃
食樹皮的地區也逐漸擴大。2009~2011年在玉山國家公園
境內的南二段山區、新康橫斷山區、馬博橫斷山區等山區
的調查資料顯示，這些地區鐵杉林及冷杉林的更新已經顯
著受到影響，林下地被層覆蓋度下降到10~50%，顯著低於
低密度水鹿地區(通常為50~90%)，同時，高山草地、灌叢
地的覆蓋度與高度均有下降的趨勢，地棲鳥類、兩生類、
小獸類等種類與數量將會受到影響，持續監測水鹿族群增
加可能引發的瀑布效應，實有其必要與迫切性。

而裴家騏老師所言，雲豹可能無法有效抑制水鹿族群，這
點我同意。但雲豹確實是水鹿的主要天敵之一，在南亞地
區雲豹的食性研究已經證實水鹿在雲豹的食性中佔有一定
比例。就棲地及起源而言，水鹿基本上是偏向森林性的熱
帶起源的鹿種，因此是可以生活在平地，目前已知最高分
布記錄為4500m，來自中國雲南一個高山保護區的調查。
雲豹跟水鹿的棲地重疊程度其實還不小，如果雲豹、黑熊
與黃喉貂三者組成的中、大型食肉目群聚夠完整，對於水
鹿族群還是有一定的調節功能的，但如今雲豹已經幾乎確
定野外絕種，其餘兩種是否可以有效地對其族群成長產生
抑制則大有疑慮，必須加以研究。

裴老師提到的狩獵狀態是指近代的狀態，並非以前的狀態
。現在的獵捕壓力狀態的確減輕非常多，但不代表以前的
狩獵壓力就是如此，以近代的狩獵壓力來推論狩獵對水鹿
的族群影響不大，並說以往水鹿族群的減少主要來自棲地
的開發破壞，有邏輯上的問題。台灣水鹿等草食獸向來是
台灣原住民的主要獵物之一，即使裴老師所言「台灣出現
過兩次大狩獵時期，…但都未見水鹿族群的消失」是正確
，也無法說明獵捕壓力對水鹿族群影響不大。那可能僅代
表台灣山區的地形複雜，植被多樣性高，棲地異質度非常
高，有許多避難所可供水鹿躲避天敵捕食及獵捕壓力。因
此，得以逃過如台灣梅花鹿被捕捉殆盡的命運。但是，由
相關調查顯示水鹿族群數量不也因此而大量下滑使得族群
一度稀少嗎？這由王穎(1987、1988)的山產店調查報告所
言，當時水鹿數量極為稀少，僅在花蓮、台東中央山脈稜
線兩側偶而可以發現其蹤跡。因此，何來推論狩獵及食肉
動物不是台灣水鹿面臨的最大威脅，而是人類大規模的環
境開發呢？這點在邏輯上推論不足。不曉得是否誤解裴老
師的原意？

當沒有天敵及狩獵威脅時，水鹿的族群波動當然就直接受
到食草豐度波動的影響。但是，當天敵及狩獵因素加入時
就不是這麼一回事。不同狀態(包含棲地差異、不同狩獵
文化差異等)就有不同的族群變動模式。即使，去除天敵
及狩獵因素，大型草食獸族群及植被社會演替間的關係也
不會那麼單純，歐、美已經有許多研究證實，自然界有些
狀態一旦被改變後是回不去的，而呈現另外一個暫時穩定
的狀態。各因子對於水鹿族群波動的效應貢獻程度，必須
由研究加以評估。

裴老師提到的針對特定植物去優先保護，釐清保護的標地
，這點我認同，也是我一直對經營管理單位提出的建議，
但必須再加上一點，不只要針對特定植種，更重要的是生
態系整體的生物多樣性及功能的變動(增加或消退)必須列
入考量。其他只是經管者基於人類利益及社會政經所做出
的綜合決策。

我非常認同金老師所言目前資料量非常不足，了解水鹿的
自然史及水鹿在人類壓力下的族群波動模式及其後續對生
態系的作用是必要的，而首要之務正是金老師所提出的建
立森林生態系的基礎研究，也是我一直強調的要先進行水
鹿族群及森林動態的長期監測。

但對於「鹿是食『草』動物，不是食『森林植物』的動物
，森林只是鹿在不吃草時的庇護處，所以鹿的數量不會直
接破壞森林生態系」，這點我不認同。大型鹿科動物食性
特徵屬於中間者居多，樹葉類在牠們食性中所佔有的比例
並不亞於禾草類及闊葉草類，樹葉類被取食的比例會隨著
棲地植被組成而有所變異，其中牠們取食頂芽對於幼樹成
長與後續競爭會有重大的影響。而除了樹葉類外，這些大
型鹿科動物還會經由啃食樹皮、磨角、踐踏、連根拔除幼
苗影響幼樹的更新與加入。因此，中大型鹿科動物的族群
數量波動，會直接影響森林生態系波動。而且，族群波動
造成地被植物覆蓋度的變動，也會間接影響樹木種子發芽
率與幼苗的成長，形成一個新的選汰壓力，而影響森林植
種的組成。這些在國外已經有許多大型研究得到證實，因
此，牠們其實是有許多管道可以影響森林生態的變動。

李玲玲老師所提目前資料量尚不足，談人為介入尚太早，
這點我同意，但相關研究的腳步必須要跟上，否則當大家
體認到須要野生動物經營管理時，往往是成效有限。由歐
、美、日的經驗，高密度鹿科動物確實會對森林生態系產
生顯著影響，釐清台灣水鹿在台灣各地的族群密度、族群
遺傳變異現況及其在不同密度下對生態系的影響，並及時
依狀況、地區及遺傳重要性採取因地制宜的適應性管理方
式是有必要的。在宣導人類對待野生動物的態度的同時，
監測鹿科動物的族群波動及其在人類政策波動和環境變遷
下對生態系的影響或許更加重要。


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